成龄枣树光合特性与光响应曲线模型

张梦丽,岳春芳 ,李艺珍

(新疆农业大学 水利与土木工程学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】新疆属于内陆干旱区，其典型特征是“荒漠绿洲、灌溉农业”[1]。目前新疆红枣种植面积已达到全国种植总面积的1/3[2]，新疆光热资源丰富，红枣品质及口感均优于其它产区，在新疆实施节水高效现代化的红枣灌溉技术对红枣生产技术具有重要意义。【前人研究进展】光合能力是植物有机物质积累的关键要素，研究中常使用净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等来表征植物的生长状态，其中净光合速率可直接反映植物光合能力。已有研究表明，当植物长期处于土壤水分胁迫状态时，净光合速率明显降低，光响应曲线是反映这种现象的重要指标之一[3]。光响应曲线模型是研究环境对植物的光合作用影响程度最有效的方法，通过分析光响应曲线可得到相关参数，了解植物的生长情况[4]。常见的模型有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型以及修正的直角双曲线模型等[5]。叶子飘等[6-7]对比了4种拟合模型，发现直角双曲线修正模型对冬小麦和丹参的光响应曲线的模拟程度最高。柴胜丰等[8]对黄枝油杉光响应曲线进行模拟，并分别以决定系数R2和相对误差RE为依据，对4个模型的拟合效果进行比较。李佳等[3]对比4种模型对米槁幼苗的光响应曲线的拟合效果，发现直角双曲线修正模型表现最佳。水分利用效率(WUE)是植物吸收水分转化为干物质的基本效率[9]，决定植物光合作用能力的因子可分成内外两方面，内在有植物种类、树龄、叶片位置等；外在如光强、土壤水分条件、环境温度、湿度、CO2浓度等[10]。在外界环境条件发生改变时，枣树叶片通过调节Gs来平衡WUE和Pn之间的关系[11]。【本研究切入点】针对新疆南疆地区红枣光响应曲线模型的适用性分析目前少有研究。研究南疆成龄枣树光合特性与光响应曲线模型。【拟解决的关键问题】从现有的典型模型中选取适用于模拟南疆成龄枣树光响应曲线的模型，用于拟合的南疆成龄枣树光合-光响应曲线，分析南疆成龄红枣光合特性并可获得相关参数，作为红枣灌溉决策模型研究的生理指标之一，为红枣精准滴灌决策提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于新疆阿克苏地区温宿县，在新疆农业大学林果试验基地内。该试验地多年平均太阳总辐射量544.115～590.156 kJ/cm2，多年平均日照时数2 855～2 967 h，无霜期达205～219 d，多年平均降水量42.4～94.4 mm，年有效积温为3 950℃。试验区面积为0.106 hm2，地下水位距离地表6 m以下，水质符合灌溉水质标准。图1

图1 试验区概况

Fig.1 Overview of the test area

供试材料为6年生红枣树，品种为灰枣，行株距为4 m×1 m，计划湿润层深度为80 cm。试验田灌水方式采用南北双向沿枣树行向进行滴灌带铺设，距树30 cm。试验采用新疆坎儿井公司生产的滴灌带，采用一行两管式铺设(位于距树体40 cm处)，置于地表。生育期内对果树进行常规施肥(随水施肥与沟施)，并定期进行除草与修枝剪枝等农艺措施。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

为大田试验，设3个灌水处理，每个处理设置3个重复，分别是C1处理灌溉定额为20 m3/667 m2、C2处理灌溉定额为25 m3/667 m2、C3处理灌溉定额为30 m3/667 m2，灌溉周期均设为7 d一灌。Trime管分别布设于株间40 cm处，行间40 cm、80 cm处；微型蒸渗仪(MLS)布设于株间50 cm处，行间40 cm处。图2

图2 TRIME管与MLS布置

Fig.2 TRIME pipe and MLS layout

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 土壤含水率

采用土壤水分传感器测定土壤含水量，从地表开始每10 cm作为1层，直至地下1 m处共10层，对土壤体积含水率进行测量。

1.2.2.2 光合响应曲线

采用CIRAS-3便携式光合仪对样本树的光合响应相关参数进行测定。2019年8月1日于09:00开始测定，该日天气晴朗伴有微风。每个处理中选取3片受光方向一致且健壮成熟的叶片，重复测定3次后取均值。利用光合测定系统自带光源设定叶片最适宜光照强度进行测定，系统自带光源设定红光90%、蓝光5%、白光5%。使光合有效辐射PAR从2 200 μmol/(m2·s)逐渐降低到0 μmol/(m2·s)(设置值分别为2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、80、50、0)手动记录。应用实测值绘制光响应(Pn-PAR)曲线，根据其变化趋势估算的光响应参数作为实测值，用于与模型模拟值比较分析。

1.2.3 模型拟合

1.2.3.1 直角双曲线模型

采用直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合的表达式如下[12]：

(1)

式中：Pn—净光合速率；α—初始量子效率；Pnmax—最大净光合速率；Rd—暗呼吸速率；I—光合有效辐射，后文用PAR表示。

Φc=Pn(I=Ic)=αP2nmax/(αIc+Pnmax)2.

(2)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(3)

Φc0=|Rd/Ic|.

(4)

式中：Φc—表观量子效率；Φ0—内禀量子效率。

光补偿点(Ic)为光合作用和呼吸作用达到平衡状态时的光照强度，其计算公式[13]：

Ic=PnmaxRd/[α(Pnmax-Rd)].

(5)

1.2.3.2 非直角双曲线模型

采用非直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合的表达式如下[14]:

(6)

式中：θ为非直角双曲线的曲角[15]。

Φc、Φ0与Φc0的数学表达式分别为[16]：

Φc=Pn(I=Ic)=

(7)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(8)

Φc0=|Rd/Ic|.

(9)

Ic=(RdPnmax-θRd2)/[α(Pnmax-Rd)].

(10)

1.2.3.3 直角双曲线修正模型

采用直角双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合的表达式如下[15]：

(11)

(12)

(13)

式中：α、β、γ与I相互独立。

Φc、Φ0与Φc0的数学表达式分别为：

Φc=Pn(I=Ic)=

α[1+(γ-β)Ic-βγIc2]/(1+γIc)2.

(14)

Φc0=|Rd/Ic|=α.

(15)

Φ0=Pn(I=0)=α[1+(γ-β)Ic].

(16)

Rd=Pn(I=0)=-αIc.

(17)

1.2.3.4 指数模型

采用指数模型对光响应曲线进行拟合的表达式如下[17]：

(18)

其中Φc、Φ0与Φc0的数学表达式分别为[18]：

(19)

Φ0=Pn'(I=0)=α.

(20)

Φc0=|Rd/Ic|

(21)

估算LSP时，假设Pn为0.90Pnmax所对应的光强为饱和光强(LSP)。LCP的表达式为：

Ic=(Pnmax/-α)ln[(Pnmax-Rd)/Pnmax].

(22)

1.3 数据处理

利用Excel2007和光合4.1.1软件进行数据分析和绘图处理。

选取以下模型对南疆成龄枣树的光响应曲线进行模拟。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉定额下的光合特性的比较

2.1.1 净光合速率(Pn)的光响应

研究表明,枣树不同灌溉定额的Pn在光合有效辐射(PAR)0～2 000 μmol/(m2·s)变化范围内均随着PAR的增强而增加，当PAR> 2 000 μmol/(m2·s)时，Pn随着PAR的增加而减小；说明PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后，枣树会呈现光抑制现象。当0 μmol/(m2·s) C2 > C3，最大净光合速率变化与其一致，说明灌水定额在20～30 m3/667 m2范围内，Pn与土壤含水率呈负相关。图3

图3 不同灌溉定额下枣树净光合速率的光响应曲线

Fig.3 Photosynthetic response curves of jujube under different irrigation quotas

2.1.2 气孔导度的光响应

研究表明,不同灌水梯度条件下红枣枣树叶片的气孔导度，随着PAR的增加Gs均呈逐步上升的趋势。但当1 000 μmol/(m2·s)

2.1.3 胞间CO2浓度的光响应

研究表明,在0>PAR>400 μmol/(m2·s)区间内，Ci发生骤降，之后随着PAR的增加，3个处理的枣树叶片Ci均降低。C2处理胞间CO2浓度高于其余2个处理，此时C2处理的枣树叶片光合作用最强。当100 μmol/(m2·s)

图4 不同灌溉定额下枣树气孔导度的光响应曲线

Fig.4 Photoresponse curves of stomatal conductivity of jujube under different irrigation quotas

图5 不同灌溉定额下枣树胞间CO2浓度的光响应曲线

Fig.5 Photoresponse curves of Intercellular CO2concentration of jujube under different irrigation Quotas

2.1.4 水分利用效率(WUE)的光响应

研究表明,3个处理的枣树水分利用效率光响应曲线变化基本一致，即随着PAR的增强而逐步增大，表现为C1>C3>C2。南疆成龄枣树在C1处理条件下WUE最高，适量减少灌水量可提高植物的水分利用效率。图6

4个光合特性的光响应曲线可看出，Gs是对土体含水率变化最敏感的指标，3个灌水处理中Gs峰值处于C2处理左右。但是C2处理的Pn略低于灌溉定额更少的C1处理，且Ci较高，此时C2处理的枣树光合能力低于C1处理。C1处理下的枣树处于轻度水分胁迫状态，而轻度水分胁迫有助于提高净光合速率和水分利用效率。

图6 不同灌溉定额下水分利用效率的光响应曲线

Fig.6 Light Response curves of water use efficiency under eifferent irrigation quotas

2.2 不同灌溉定额下光响应曲线的模型拟合

研究表明,除直角双曲线模型外，其他3种模型均能较好地拟合南疆成龄枣树的光响应过程(R2均高于0.9)。其中直角双曲线修正模型模拟程度最高(R2均大于0.959)，所得参数LSP、LCP和Pnmax与实际值误差最小。指数模型得到的Pnmax与实际值靠近，但是所得的LSP却相差甚远。与实际值相比，由非直角双曲线模型模拟得到的Pnmax偏高，而LSP却偏低。通过比较4种模型的R2值可知，其排序为直角双曲线修正模型 > 非直角双曲线模型 > 指数模型 > 直角双曲线模型。表1

实际值显示当PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后Pn有下降的趋势，可知在较高PAR下出现了光抑制现象，但是4种光响应模型均未模拟出这种变化。4种模型在高PAR的拟合值都要比实测值要高，均未能很好的拟合各处理在饱和光强后Pn的变化过程。图7

表1 南疆成龄枣树在不同灌溉定额下光合参数的实际值与模拟值比较

Table 1 Comparison between the measured values of photosynthetic parameters and the model fitting values of mature jujube under different irrigation quotas in South Xinjiang

光响应模型Lightresponsemodel处理Treatment光合响应参数量子效率Quantumyield(mol/mol)ΦcΦ0Φc0光饱和点LSP(μmol/(m2·s))光补偿点LCP(μmol/(m2·s))最大净光合速率Pnmax(μmol/(m2·s))暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))R2实测值MeasuredvalueC1///140042.734.300.44/C2100032.503.500.44C3100023.572.900.44直角双曲线模型RectangularhyperbolamodelC195.28040.08800.0479120099.1610.004.560.7369C291.20780.13030.05961000100.5810.005.430.6917C395.40410.14090.0600100098.8610.005.730.5523非直角双曲线模型Non-rectangularhyperbolamodelC130.88070.03510.02891200111.655.090.890.9595C223.88390.04020.3304800112.744.450.790.9977C321.25470.03960.0318800112.803.470.680.9818直角双曲线修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC130.46830.03960.02761200105.084.230.840.9591C223.88020.04880.03301000112.713.660.790.9977C321.39600.03750.02621000112.222.850.560.9783指数模型ExponentialmodelC185.54660.01630.013680099.533.711.160.9030C278.16140.01910.0154800111.273.301.200.9804C389.15130.01920.01391000123.342.531.240.9420

光合有效辐射PAR(μmol/(m2·s))

注：C1：灌水定额20 m3/667 m2；C2：灌水定额25 m3/667 m2；C3：灌水定额30 m3/667 m2；C1：C1处理拟合模型曲线；C2：C2处理拟合模型曲线；C3：C3处理拟合模型曲线

图7 4种光响应模型对不同水分处理条件下枣树叶片光响应曲线的模拟

Fig.7 Simulation of light response curves of four light response models of jujube leaves under different water treatment conditions

综合比较4种模型对南疆成龄枣树光响应参数模拟值与实际值RE值，直角双曲线修正模型的拟合效果优于非直角双曲线模型，且优于指数模型，直角双曲线模型的拟合结果偏差较大。表2

3 讨 论

研究不同灌溉梯度下枣树叶片光合特性发现，随着灌溉定额的增加3个处理的Pnmax反而呈下降趋势。4个光合特性中Gs是对水分状况最为敏感的指标，3个灌水处理中C2处理Gs最大，但C2处理的Pnmax和WUE均偏低，根据研究可知在C1处理的枣树Pnmax和WUE均为3个处理中最高的，适度的减少灌水量有助于枣树叶片进行光合作用。这与梁银丽等[19]研究结论一致。试验未随时测定土壤水分变化，单纯的依靠灌水定额代表土壤水分变化，这与实际情况略有偏差，在之后研究中应注意。

通过对模型的拟合效果进行分析，发现直角双曲线修正模型对红枣叶片Pnmax、LCP和LSP等光合参数的估算最接近，这与对黄枝油杉[8]、毛竹[12]、玉米[17]、荷花[20]等作物研究定论一致。但是研究结果显示,4种模型均为模拟出在高PAR下的光抑制现象，这与李佳[3]、冷寒冰等[21]研究结果不一致。

表2 红枣树叶片光响应参数的模拟值与实际值的相对误差

Table 2 Relative errors between model fitting values and measured values of light response parameters of jujube leaves

光响应模型Lightresponsemodel处理Treatment相对误差RE光饱和点LSP光补偿点LCP最大净光合速率Pnmax暗呼吸速率Rd均值直角双曲线模型RectangularhyperbolamodelC10.141.321.339.37C20.002.091.8611.34C30.003.192.4512.033.76非直角双曲线模型Non-rectangularhyperbolamodelC10.141.610.181.03C20.202.470.270.79C30.203.790.200.540.95直角双曲线修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC10.141.460.020.91C20.002.470.050.79C30.003.760.020.280.82指数模型ExponentialmodelC10.431.330.141.64C20.202.420.061.73C30.004.230.131.831.18

注：相对误差=∣拟合值—实测值∣∕实测值

4 结 论

4.1 当土壤水分偏低时，枣树会通过降低气孔导度来调节水分利用效率和净光合速率之间的联系，3个处理中处于C1处理的净光合速率及水分利用效率达到最大。

4.2 净光合速率的光响应曲线模型的拟合程度直接影响对植物光合作用研究分析的准确性，直角双曲线修正模型在南疆成龄枣树拟合中具有良好的适用性。