盐碱胁迫对不同棉花品种生长及离子组含量分布的影响

廖 欢，侯振安

(石河子大学农学院资环系，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】土壤盐渍化影响农作物生产力水平和质量状况[1]。目前，我国盐渍土总面积为3 600×104hm2[2]。新疆盐渍化现象尤为严重，盐渍土面积占新疆耕地总面积的32%。且混合盐碱土土壤盐分组成复杂，大大限制了其土壤的有效利用[3]。棉花是新疆主要的经济作物之一，抗盐性较强，但其幼苗阶段对盐分比较敏感，不同品种间的耐盐性差异也较大[4,5]。研究盐碱胁迫条件下棉花幼苗的自我保护机制，对开发利用我国盐碱土和促进新疆棉花产业发展具有重要意义。【前人研究进展】研究发现，土壤盐分中的Na+会对植物造成毒害，且与其它离子(如K+、Ca2+)的吸收产生拮抗作用，导致营养亏缺，阻碍植物正常生长[6]。但棉花对低盐胁迫具有一定的适应和调控能力，可将较多的Na+截留在茎中，降低过量Na+对地上部分造成的伤害[7]，而混合盐碱胁迫除具有渗透胁迫和离子胁迫外，还具有高pH值胁迫，会严重干扰植物体内的水分及离子稳态，造成植物细胞分子损伤，生长减缓甚至死亡[8]。【本研究切入点】近年来对植物盐害的研究，大多集中在单一盐类(如NaCl)对植物生长的破坏作用[9,10]，而对混合盐类引起的盐碱胁迫很少有报道。大多研究是从植物根系吸收与盐分运移等方面阐述棉花耐盐性机理[11,12,13]，而对盐分在地上部的分布，例如在棉花全株各个器官中的分布，特别是不同耐盐品种间盐分的分布差异报道仍不明确。目前棉花在混合盐碱胁迫下的耐受性还尚未被系统的挖掘。研究盐碱胁迫对不同棉花品种生长及离子组含量分布的影响。【拟解决的关键问题】以2个棉花品种幼苗(鲁棉研24号，新陆早45号)为材料，分析棉花生长情况及各器官中的离子含量，研究盐碱胁迫对棉花幼苗离子平衡的影响，从离子平衡角度研究棉花抗盐性的内在机制。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在石河子大学试验站温室中进行。供试土壤取自石河子大学农学院试验站农田，取土深度为0～30 cm。土壤类型为灌耕灰漠土，质地为壤土。供试土壤养分为碱解氮 41.2 mg/kg，速效磷 10.6 mg/kg,速效钾 244.8 mg/kg,有机质 14.9 g/kg。采用盆栽试验，选取2个棉花品种，分别为鲁棉研24号和新陆早45 号。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

土壤设置2 个盐碱处理水平：对照(ECe=2.30，pH为7.90)，盐碱胁迫(ECe=10.01，pH为9.50)，分别用CK和SA表示。盐碱胁迫处理采用向供试土壤中添加中性盐(NaCl+Na2SO4)和碱性盐(Na2CO3+NaHCO3)配制而成。设4个处理，每个处理重复6 次，共24 盆。

试验开始前，将盐与供试土壤混合均匀，待土壤中离子达到平衡后，风干过2 mm筛。取土壤样品测定土壤基础理化性状和K、Na、Ca、Mg等离子含量。使用直径15 cm，高20 cm的塑料盆，每盆装土5 kg。棉花种子浸泡催芽后播种，棉花幼苗长至二叶一心时定苗，每盆保留棉花幼苗5株。试验期间定期称重补水，土壤含水量为田间持水量的60%～80%。棉花生长期间，观测其生长发育情况和农艺学性状株高等，测定棉花单叶光合速率。培养90 d后结束，采集棉花植株样品，测定棉花叶面积、生理指标、干物质重及离子含量等。

K/Na、Ca/Na、Mg/Na值通常用来表示盐碱胁迫下离子平衡的破坏程度，Na对K、Ca、Mg吸收的抑制作用越强，比值越低。ASx,Na值越大表示对K、Ca、Mg的选择性吸收能力越强。TSx,Na值越大表示源器官控制Na促进K、Ca、Mg向库器官的运输能力越强。

1.2.2 样品采集与测定

光合作用：每个处理随机选择4株棉花，采用LI-6400 型光合仪测定棉花功能叶的光合速率与气孔导度，于晴天10:00～12:00测定。

叶面积：打孔称重法，称出叶片重量，使用打孔器在叶片上均匀打几个1 cm2的孔，这几个孔的重量与孔面积之比为单位叶面积重量，叶片面积则为叶片重量比单位叶面积重量[14]。

生理指标：每个处理随机选择3个重复，采集棉花功能叶，去离子水冲洗干净擦干后，测定棉花生理指标。叶绿素含量采用丙酮-乙醇浸提法测定，质膜相对透性采用外渗电导法测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定[15]。

干物质重：每个处理随机选择3个重复，将棉花植株样品分成根、茎、叶3个部分，洗净烘干后称量各器官干物质重。

离子含量：植株N含量采用H2SO4-H2O2消煮-凯氏定氮法测定；土壤和植物P、K、Na、Ca、Mg、Zn、Al、Mn、Mo含量采用等离子体发射光谱仪(ICP-MS)测定。

1.3 数据处理

植株离子选择性吸收ASx,Na能力及不同器官对离子选择性运输TSx,Na能力的计算公式：

式中，X为 K、Ca、Mg中任意之一。

数据的常规处理和制图使用Microsoft Excel 2010。应用SPSS22.0进行数据的统计分析，方差分析达到显著性水平后(P<0.05)，采用Duncan法进行处理间的多重比较。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对棉花生长的影响

2.1.1 盐碱胁迫对棉花株高与叶面积的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)鲁棉研24号与新陆早45号的株高均显著降低(图1a)，分别较CK处理下降了64.85%、30.00%。2个棉花品种叶面积在盐碱胁迫处理(SA)下也显著降低(图1b)，分别较CK处理下降了43.88%、78.03%。图1

注：同一蔟中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同

Note：There were significant differences between different lower-case letters in the same cocoon(P< 0.05).The same as below

图1 盐碱胁迫下两个棉花品种株高(a)与叶面积(b)变化

Fig.1 Effects of saline-alkali stress on plant height(a)and leaf area(b)of two cotton varieties

2.1.2 盐碱胁迫对棉花干物质重的影响

研究表明,鲁棉研24号与新陆早45号全株干物质重在盐碱胁迫处理(SA)下均显著降低(图2c)，总干物质重较CK处理分别降低了26.80%、83.07%。其中地上部分干物质重分别较CK处理降低了12.30%、83.05%(图2a)。根系干物质重分别较CK处理降低了68.25%、83.33%(图2b)，新陆早45号的干物质重较鲁棉研24号下降更为显著，盐碱胁迫明显抑制了鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种的生长，但新陆早45号受到了更为严重的的抑制作用。图2

图2 盐碱胁迫下2个棉花品种地上(a)、根系(b)及总干物质重(c)变化

Fig.2 Effects of saline-alkali stress on above-ground(a), root(b)and total dry matter weight(c)of two cotton varieties

2.2 盐碱胁迫对棉花生理的影响

2.2.1 盐碱胁迫下棉花光合作用变化

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)鲁棉研24号与新陆早45号叶片的净光合速率与气孔导度均有所降低，且2个棉花品种的净光合速率与气孔导度均与CK有极显著差异。鲁棉研24号与新陆早45号净光合速率在盐碱胁迫处理(SA)下分别降低了56.58%、78.06%；气孔导度在混合盐碱胁迫下分别降低了35.80%、52.51%。盐碱胁迫对2个棉花品种的叶片净光合速率与气孔导度均有着明显的抑制作用，使棉花光合作用与气孔结构都受到不同程度的破坏。图3

图3 盐碱胁迫下2个棉花品种叶片净光合速率(a)与气孔导度(b)变化

Fig.3 Effects of saline-alkali stress on net photosynthetic rate(a)and stomatal conductance(b)of leaves of two cotton varieties

2.2.2 盐碱胁迫对棉花叶绿素的影响

研究表明,2个棉花品种幼苗叶片的叶绿素含量在盐碱胁迫处理(SA)下有不同的响应。鲁棉研24号叶绿素含量显著降低，较CK处理降低了17.19%，而新陆早45号叶绿素含量在盐碱胁迫处理(SA)下与CK相比显著增加了 6.41%。盐碱胁迫明显抑制了鲁棉研24号幼苗叶片的叶绿素含量，但增加了新陆早45号幼苗叶片的叶绿素含量。图4

2.2.3 盐碱胁迫对棉花质膜透性与丙二醛含量的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)2个棉花品种幼苗体内质膜相对透性和丙二醛含量均呈显著上升趋势。鲁棉研24号与新陆早45号的相对电导率在盐碱胁迫下分别增加了9.04和5.51倍，丙二醛含量分别与CK相比增加了0.71和1.26倍，盐碱胁迫明显破坏了2个棉花品种幼苗的细胞膜渗透平衡，增加了膜透性，导致电解质外流，电导率与丙二醛含量上升。图5

图4 盐碱胁迫下2个棉花品种叶片中叶绿素含量变化

Fig.4 Effects of saline-alkali stress on chlorophyll content in leaves of two cotton varieties

μ

图5 盐碱胁迫下2个棉花品种质膜透性(a)与丙二醛含量(b)变化

Fig.5 Effects of saline-alkali stress on membrane permeability(a)and malondialdehyde content(b)of two cotton varieties

2.2.4 盐碱胁迫对棉花脯氨酸含量的影响

研究表明,2个棉花品种幼苗体内的脯氨酸含量均在盐碱胁迫处理(SA)下有所增加，且各处理间差异显著。盐碱胁迫处理(SA)鲁棉研24号与新陆早45号脯氨酸含量分别较CK处理增加了5.64和1.58倍，在盐生环境下这2个棉花品种具有较强的维持细胞渗透平衡的能力，可增强细胞吸水，减缓盐分对棉花的伤害。图6

2.3 盐碱胁迫对棉花离子含量的影响

2.3.1 盐碱胁迫对棉花N、P含量的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)下2个棉花品种总N、P含量表现出不同的变化趋势。鲁棉研24号各个器官中的N含量都与CK相比无明显差异，叶中P含量较CK处理增加55.80%，根、茎中P含量无显著变化。而新陆早45号叶中的N含量较CK处理降低了18.23%，根中N含量增加99.10%，其余处理无明显变化。2个棉花品种均具有较高的N、P元素吸收能力，但鲁棉研24号对P的转运能力强于新陆早45号。图7

品种

图6 盐碱胁迫下2个棉花品种脯氨酸含量变化

Fig.6 Effects of saline-alkali stress on proline content of two cotton varieties

图7 盐碱胁迫下2个棉花品种各器官中N(a)、P(b)含量变化

Fig.7 Effects of saline-alkali stress on N(a)and P(b)contents in organs of two cotton varieties

2.3.2 盐碱胁迫对棉花Na、K、Ca、Mg含量的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)2个棉花品种茎、叶、根中的钠离子含量均有显著的增加(图8a)。鲁棉研24号与新陆早45号叶中的Na含量分别较CK处理增加了32.15和60.50倍；茎中的Na含量分别较CK处理增加了4.01和12.57倍；根中Na含量分别较CK处理增加了87.13%、29.58%。且鲁棉研24号各器官中Na含量大小为根>叶>茎，新陆早45号各器官中 Na含量大小为叶>茎>根。在此盐碱胁迫处理下，新陆早45号所吸收的Na较多的往地上部分运移，主要积累在叶中，而鲁棉研24号根与茎对Na的储藏更多，有利于减轻Na对棉花叶片的离子毒害。

盐碱胁迫处理(SA)鲁棉研24号与新陆早45号不同器官中的K含量大小依次为茎>叶>根(图8b)。但鲁棉研24号叶中的K含量较CK处理无明显变化，茎、根中K含量分别较CK处理增加了25.20%、26.04%，新陆早45号则是叶、茎、根中的K含量分别较CK处理降低了35.13%、6.66%、8.86%。鲁棉研24号较新陆早45号对K的吸收与转运更好，有利于植株维持正常的生理活动。

盐碱胁迫处理(SA)下2个棉花品种幼苗各器官中的Ca含量具有相同的变化趋势(图8c)。鲁棉研24号与新陆早45号茎中Ca含量较CK处理均有显著增加，分别为CK处理的16.93%、21.79%。而叶、根中Ca含量较CK处理均有所降低，鲁棉研24号叶、根中Ca含量分别为CK处理的34.63%、43.86%；新陆早45号叶、根的Ca含量则分别为CK处理的38.76%、31.72%。盐碱胁迫可明显促进鲁棉研24号与新陆早45号茎对Ca的吸收，而对其余器官都起抑制作用。

盐碱胁迫处理(SA)下2个棉花品种幼苗各器官中的Mg含量也发生了不同程度的变化(图8d)。鲁棉研24号根中Mg含量较CK处理下降了29.76%，其余器官无明显变化。新陆早45号叶、根中的Mg含量均有所降低，分别为CK处理的44.65%、24.96%。但其茎中的Mg含量却在盐碱胁迫处理(SA)下较CK处理增加13.59%。盐碱胁迫严重抑制了2个棉花品种根系对Mg的吸收。图8

图8 盐碱胁迫下2个棉花品种各器官中Na(a)、K(b)、Ca(c)、Mg(d)含量变化

Fig.8 Effects of saline-alkali stress on Na(a), K(b), Ca(c)and Mg(d)contents in organs of two cotton varieties

2.3.3 盐碱胁迫对棉花Zn、Al、Mn、Mo含量的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)下2个棉花品种茎、叶中的Zn含量均有不同程度的增加，而根中的Zn含量却均有显著下降(图9a)。鲁棉研24号与新陆早45号茎的Zn含量较CK处理分别增加了28.35%、46.03%，叶中Zn含量分别增加了67.44%、25.67%，而根中Zn含量却较CK处理分别显著降低了58.57%、48.84%。在混合盐碱胁迫下Zn较多的往地上部分运移，在根中储存的较少。鲁棉研24号茎、叶中的Al含量在盐碱胁迫处理(SA)下与CK相比分别增加了1.15和5.68倍，新陆早45号茎、叶中的Al含量也分别较CK处理增加了3.03和2.06倍，而鲁棉研24号根中Al含量较CK处理降低了66.72%，新陆早45号根中Al含量降低了13.61%(图9b)。盐碱胁迫可显著抑制2个棉花品种根对Al的吸收，并明显促进鲁棉研24号与新陆早45号中的Al向地上部分运输。鲁棉研24号与 新陆早45号茎、叶中的 Mn含量在盐碱胁迫处理(SA)下均有不同程度的增加(图9c)，鲁棉研24号茎、叶中的Mn含量较CK处理分别增加了1.50和2.71倍，新陆早45号茎、叶中的Mn含量分别增加了6.00和2.63倍，而鲁棉研24号与 新陆早45号根中的Mn含量较CK处理均有显著下降，分别下降了59.52%、25.64%。Mn在盐碱胁迫处理(SA)下较多的存在于地上部分，在根中存在较少。鲁棉研24号根、茎、叶中的Mo含量在盐碱胁迫处理(SA)下较CK处理均有显著增加(图9d)，分别增加了3.38、3.88和9.67倍；新陆早45号叶、根中Mo含量较CK处理分别显著增加了0.91和0.65倍，而茎中的Mo含量无明显变化，盐碱胁迫可促进2个棉花品种对Mo的吸收，尤其对鲁棉研24号的促进作用更为显著。图9

图9 盐碱胁迫下2个棉花品种各器官中Zn(a)、Al(b)、Mn(c)、Mo(d)含量变化

Fig.9 Effects of saline-alkali stress on Zn(a), Al(b), Mn(c), Mo(d)contents in organs of two cotton varieties

2.4 盐碱胁迫对棉花离子含量比值的影响

研究表明,在盐碱胁迫处理(SA)下K/Na、Ca/Na、Mg/Na的值均较CK处理显著降低，且新陆早45号各器官的K/Na、Ca/Na、Mg/Na值均低于鲁棉研24号，2个棉花品种各器官中的离子平衡都受到了破坏，但新陆早45号中Na对K、Ca、Mg吸收的抑制作用强于鲁棉研24号。表1

2.5 盐碱胁迫下棉花离子选择性吸收和运输变化

2.5.1 盐碱胁迫对棉花离子选择性吸收的影响

研究表明,盐碱胁迫处理(SA)下，除鲁棉研24号棉花ASCa,Na值较CK处理有显著增加外，鲁棉研24号棉花SK,Na(TSK,Na)、ASCa,Na及新陆早45号棉花ASK,Na、ASCa,Na、ASMg,Na值均较CK处理有显著降低，盐碱胁迫处理(SA)抑制了鲁棉研24号对K、Mg和新陆早45号对K、Ca、Mg的选择性吸收，且新陆早45号的选择性吸收能力低于鲁棉研24号。表2

表1 盐碱胁迫下2个棉花品种K/Na、Ca/Na、Mg/Na变化

Table 1 Effects of saline-alkali stress on K/Na, Ca/Na, Mg/Na of two cotton varieties

品种Varieties处理Treaments叶Leaf茎Stem根RootK/Na鲁棉研24号CK34.22±0.33a10.70±0.22a0.82±0.04aLumianyan24SA0.94±0.22b2.48±0.25b0.55±0.02b新陆早45号CK14.26±0.75a14.61±0.14a1.14±0.07aXinluzao45SA0.19±0.02b0.94±0.04b0.80±0.00bCa/Na鲁棉研24号CK104.35±4.90a3.87±0.41a1.72±0.16aLumianyan24SA1.43±0.24b0.92±0.13b0.52±0.06b新陆早45号CK33.57±1.02a5.49±0.77a1.97±0.17aXinluzao45SA0.42±0.01b0.47±0.04b1.04±0.01bMg/Na鲁棉研24号CK12.04±1.69a2.07±0.02a0.46±0.03aLumianyan24SA0.25±0.04b0.42±0.08b0.17±0.01b新陆早45号CK5.51±0.34a2.63±0.29a0.55±0.03aXinluzao45SA0.06±0.00b0.21±0.02b0.32±0.00b

表2 盐碱胁迫下2个棉花品种ASx,Na变化

Table 2 Effects of saline-alkali stress on two cotton varietiesASx,Na

品种Varieties处理TreamentsSK,NaSCa,NaSMg,Na鲁棉研24号CK1.67±0.00a1.04±0.62b1.64±0.65aLumianyan24SA1.26±0.17b1.12±0.15a1.52±0.20b新陆早45号CK2.13±0.01a1.28±0.69a1.13±0.82aXinluzao45SA0.57±0.03b0.94±0.09b1.08±0.12a

2.5.2 盐碱胁迫对棉花离子选择性运输的影响

研究表明,在盐碱胁迫处理(SA)下，除鲁棉研24号由根向茎的TSCa,Na、TSMg,Na值较CK处理有显著增加外，鲁棉研24号由根向茎的TSK,Na与新陆早45号由根向茎，由茎向叶的，由根向叶的TSK,Na、TSCa,Na、TSMg,Na的值均较CK处理显著降低，且鲁棉研24号的值均大于新陆早45号，在盐碱胁迫处理(SA)可促进鲁棉研24号中Ca、Mg由根向茎运输，抑制K、Ca、Mg由茎到叶，由根到叶的选择性运输，并且抑制新陆早45号各器官间K、Ca、Mg的选择性运输，鲁棉研24号各器官较新陆早45号具有更强的选择性运输能力。表3

3 讨 论

3.1 盐碱胁迫下棉花的生长及生理变化

盐碱胁迫下植物的生长发育变化，是研究植物本身耐盐能力和提高植物抗性的重要生理指标之一[16]。试验对棉花株高、叶面积等指标进行了测定，结果显示，在混合盐碱胁迫下，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种的幼苗生长都受到了一定程度的抑制，这与高凯等[17]发现菊芋株高、叶面积等也随盐浓度的增加而降低的研究结果相一致。于爽等[18]的研究结果也表明，碱性混合盐胁迫会使龙葵幼苗的根长、株高、叶长等的生长受到显著的抑制作用。试验中，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种间还表现出具有的差异的受害症状。在混合盐碱胁迫(SA)下，鲁棉研

表3 盐碱胁迫下2个棉花品种TSx,Na变化

Table 3 Effects of saline-alkali stress on two cotton varietiesTSx,Na

品种Varieties处理Treaments根-茎Root-stem茎-叶Stem-leaf根-叶Root-leafSK,Na鲁棉研24号CK13.05±0.38a3.22±0.04a42.05±1.50aLumianyan24SA12.86±0.75b0.98±0.05b12.53±0.48b新陆早45号CK4.52±0.59a0.37±0.05a1.71±0.44aXinluzao45SA1.17±0.06b0.20±0.03b0.24±0.03bSCa,Na鲁棉研24号CK2.28±0.40b27.25±1.09a60.99±1.76aLumianyan24SA2.56±0.33a6.18±0.73b17.09±1.13b新陆早45号CK1.76±0.10a1.56±0.15a2.74±0.14aXinluzao45SA0.45±0.03b0.89±0.06b0.40±0.01bSMg,Na鲁棉研24号CK4.51±0.29b5.83±0.87a26.28±0.18aLumianyan24SA4.92±0.58a2.10±0.13b10.05±0.58b新陆早45号CK2.46±0.45a0.60±0.03a1.47±0.20aXinluzao45SA0.65±0.08b0.30±0.02b0.19±0.01b

24号与新陆早45号2个棉花品种株高按照下降幅度的大小排列依次为新陆早45号>鲁棉研24号。叶面积按照下降幅度的大小排列依次为鲁棉研24号>新陆早45号。这与何磊等[19]对纤维高粱和普通高粱的研究结果相同，在混合盐碱胁迫下2个高粱品种幼苗的幼根和幼芽长均显著下降,且品种间具有显著差异。在混合盐碱胁迫(SA)下，2个棉花品种全株的总干物质重、地上部及根系的干物质重也均较CK处理有显著降低。这与张潭等[20]研究报道的枸杞幼苗根、茎、叶生物量在盐碱胁迫下均受到显著抑制的结果相同，不同植物在盐碱胁迫下可自主调控各器官的生物质量积累，并表现出不同的适应机制。

除植物外部形态发生变化外，植物内部的生理生化特性也会在盐碱胁迫下发生一系列的变化。有些变化是盐碱胁迫伤害的结果，有些是对不利环境条件的适应。试验中，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种幼苗叶片的净光合速率与气孔导度在混合盐碱胁迫(SA)下均有所降低。鲁棉研24号与新陆早45号的棉花叶片气孔结构都遭到了破坏，光合速率受到了抑制，这与张继峯等[21]发现高盐碱胁迫会抑制加工番茄光合作用，导致叶片气孔关闭的结果相一致。公婷婷等[22]的研究结果,也表明，葡萄在盐碱胁迫下光合效率会下降, 但表观量子效率和叶绿素a/b值的上升,表明其具有一定的耐盐碱能力，试验中的新陆早45号在盐碱胁迫下也表现出一定的抵抗能力。

相对电导率代表了植株的伤害率，若相对电导率与丙二醛含量随着盐浓度的升高而升高, 植物细胞膜结构已遭到了明显的破坏[23]。而脯氨酸可调节植物体内的渗透平衡，是植物具有抗逆性的重要生化指标[24]。已有研究结果表明，抗盐性较强的植物在盐胁迫下脯氨酸含量会明显升高，这是对盐胁迫的一种响应方式[25]。试验中，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种幼苗的相对电导率、丙二醛和脯氨酸含量都在混合盐碱胁迫(SA)下均有所增加，鲁棉研24号与新陆早45号幼苗的细胞膜对物质的选择性吸收和转运均受到了一定程度的影响，但其仍然具有较强的维持渗透平衡的能力，可减缓盐碱胁迫对细胞所造成的损伤。

3.2 盐碱胁迫下棉花各器官中离子含量的变化

研究结果表明，各植物品种对盐的耐受性并不相同，但盐离子的过量吸收势必会导致生理干旱、单盐毒害、营养失衡和等问题的发生，王东明等[26]指出盐碱胁迫影响植物生长发育的重要因素就是胚和发育着的幼苗对有毒离子的进入提供条件。但在高盐环境下植物可通过根系对盐分的选择性吸收和各器官对盐分的区隔化重建体内的离子稳态，这是植物对抗盐碱胁迫的一个重要策略[27,28]。研究表明，在混合盐碱胁迫(SA)下，Na被植物大量吸收，但新陆早45号所吸收的Na主要积累在叶中，鲁棉研24号所吸收的Na主要积累在根、茎中。新陆早45号叶片受Na毒害的影响较大，而鲁棉研24号的耐盐机制与紫花苜蓿相同，是将Na封存在根、茎中，缓解盐分对叶片造成的损伤，保证棉花幼苗在盐碱胁迫下的适应生长[29]。此外，Na、K通常具有一定的拮抗作用，Na毒害会导致作物减少对K的吸收[30]。植物往往通过维持相对较高的K含量提高自身的盐适应能力[31]。试验中，鲁棉研24号根中的K含量在混合盐碱胁迫(SA)下显著增加，鲁棉研24号可通过根部吸收更多的K，从而使自己具有较强的耐盐碱能力，这与邵帅[32]报道的耐盐性较强的品种根中往往具有较多Na，叶中具有较少Na和较多K的研究结果相一致。

植物在重度盐胁迫下会提高自身对营养离子在茎、叶的选择性运输，从而避免高盐胁迫对幼苗造成的严重伤害[33]。试验中，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种在混合盐碱胁迫下，叶和根中的Ca、Mg含量均有显著降低，这可能是在盐碱胁迫(SA)下，盐分离子置换了细胞膜上的Ca，破坏了细胞膜的稳定性，从而抑制了植物根部对Ca、Mg的吸收和转运[34]。而鲁棉研24号茎中的Ca含量有显著增加，鲁棉研24号较新陆早45号相比具有更强的向地上部分运输的能力，这是它能够在盐生环境中保持正常生长的一个重要因素[35]。Zn、Al、Mn、Mo是植物生理代谢过程中所必须的微量元素。试验中，在混合盐碱胁迫(SA)下，鲁棉研24号与新陆早45号2个棉花品种的Zn、Al、Mn、Mo都向植物地上部分移动，茎、叶中的含量显著增加，而根系中的含量都有不同程度的下降。这与王永娟等[36]发现大豆根中的Zn、Mn、Mo等离子含量与萌发参数呈现负相关的结果相一致。在盐碱胁迫下各棉花品种可通过提高各微量元素的吸收与分配来维持细胞内离子平衡。氮、磷是作物生长发育必须的大量营养元素。盐碱胁迫下，植物体内过量的Na积累会导致植物吸收更少的氮、磷元素[37]。如樟幼苗体内的N、P含量随着Na的增多而减少[38]。试验结果表明，鲁棉研24号各器官中的N含量无明显变化，叶中的P含量有显著增加。新陆早45号叶中N含量显著降低，根中N含量显著增加，各器官中的P含量无明显变化，2个棉花品种均可通过保持较高N、P元素的吸收能力来提高自身的耐盐性，但鲁棉研24号对P的转运能力强于新陆早45号，这可能是由于在盐碱胁迫下鲁棉研24号具有更强的自我保护机制。

4 结 论

4.1 盐碱胁迫下鲁棉研24号与新陆早45号的生长均受到抑制，但新陆早45号受到的抑制作用更为严重。

4.2 盐碱胁迫下鲁棉研24号与新陆早45号的光合作用减弱，细胞膜受损，但其都能通过增加体内的脯氨酸含量来维持细胞的渗透平衡。

4.3 盐碱胁迫下新陆早45号较鲁棉研24号多吸收了60.15%的Na，导致植物根、茎、叶中N、P、K、Ca、Mg等离子的平衡遭到了更严重的破坏。但鲁棉研24号与新陆早45号都具有较高的将Zn、Al、Mn、Mo向地上部分运输的能力，提高自身在混合盐碱胁迫下的耐盐性。

4.4 鲁棉研24号较新陆早45号具有更强的吸收K、Ca、Mg和向地上部分运输的能力，来维持植物细胞内的离子平衡。还可通过根、茎阻隔Na向叶片运输，缓解Na涌入地上部分对植物生长造成的严重危害，保证其在盐生环境下能够正常生长。