水分亏缺对枸杞间作红豆草水分利用效率的影响

李晓敏，齐广平，康燕霞，银敏华，王金恒，蔡玲惠，赵 敏，赖桑迪

(1.甘肃农业大学水利水电工程学院，兰州 730070；2.甘肃省景泰川电力提灌管理局灌溉试验站，景泰 730400)

水分利用效率(WUE)是不同尺度水、碳通量的比值关系[1]，也是评价不同水分条件下作物生长适宜程度的综合指标[2]。随着农业生产水资源的日益匮乏，作物水分利用效率已成为农业研究的重要课题[3-4]。根据研究对象范围的不同，水分利用效率可划分为叶片、植株、农田和生态系统等尺度。叶片尺度的水分利用效率可以揭示作物内在耗水机制[5]，反映某特定时间内叶片对环境因子的响应[6]，提供作物瞬时的水分利用效率。农田尺度的水分利用效率可以揭示作物对水分利用的生物学特性[7]，反映作物生长与农田水分管理的过程[8]，提供作物平均的水分利用效率。目前，国内外学者对叶片[9]或农田[10]单一尺度的水分利用效率进行了大量研究，但对不同尺度间的水分利用效率传递研究相对较少。随着研究尺度的拓展，碳固定逐级递减，水分散失逐级递增，水分利用效率也不断降低[11]。因此，有必要确定叶片瞬时水分利用效率和农田平均水分利用效率之间的关系，为叶片向农田尺度的水分利用效率转换提供理论依据。

间作是我国传统农业的精髓[12]，能够发挥农作物之间共生、互补和群体等特性，实现光、热、水、肥资源的高效利用[13]。林草间作是由多年生木本植物(乔木、灌木等)与牧草和(或)牲畜有机结合(长期或短期)而形成的一种高效模式[14]，因其具有增加土壤肥力、改良种植模式、提高农民收入等优势而在国内外得到普遍应用。大量研究[15-17]表明，与单作相比，间作具有稳产、节水的优势，且适度水分亏缺有利于提高间作系统的水分利用[18]。枸杞(Lycium barbarum L.)是一种多年生落叶灌木，属于茄科枸杞属[19-20]，已在甘肃省形成了以景泰、靖远为中心，辐射河西走廊的新型产区[21]。红豆草(Onobrychis viciaefolia Scop.)是一种多年生豆科牧草，属于驴食草属[22]，具有营养丰富、品质优良、产量高、家畜喜食[23]等特点。枸杞间作红豆草打破了传统的种植模式，可解决土地和水分利用率低下等问题，从而促进枸杞产业的持续发展。研究发现，枸杞间作红豆草能够提高共生期植被覆盖度和水分利用效率，增产效果明显[24]。基于此，本研究通过分析单作与间作模式下枸杞、红豆草的叶片和农田水分利用效率，探究3种水分条件下2种尺度水分利用效率的相关性，旨在提出甘肃引黄灌区合理的枸杞种植与灌溉模式，为该地区枸杞的科学种植提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年4—9月在甘肃省景泰川电力提灌管理局灌溉试验站(海拔2028m)进行。该试验区年平均气温8.5℃，年均降水量201.6mm，年平均蒸发量2361mm，全年无霜期191d，属于温带干旱大陆型气候。土壤质地为壤土，干容重为1.61g·cm-3，田间持水率为24.1%。2019年试验区枸杞与红豆草生育期间降水与平均气温分布如图1所示。

图1 2019年试验区枸杞与红豆草生育期间降水量与气温

1.2 试验设计

试验以枸杞(宁杞1号)和红豆草(甘肃红豆草)为研究对象，设种植模式和灌水水平2个因素，其中种植模式为枸杞单作(DG)、红豆草单作(DH)和枸杞间作红豆草(JZ)(其中枸杞记为JG，红豆草记为JH)；灌水水平(以土壤水分占田间持水量的百分数计，计划湿润层深度为60cm)为充分灌水(W1，75%～85%)、轻度亏水(W2，65%～75%)和中度亏水(W3，55%～65%)。试验共9个处理，每个处理重复3次，共27个小区，小区面积为6.0m×7.5m(45m2)。具体试验处理见表1。

1.3 田间管理

枸杞为4年生，南北行种植，株距150cm，行距300cm，每个小区种植2行，每行5株，共计10株。红豆草于2019年4月20日播种，在枸杞行间南北方向条播，距枸杞树干30cm，行距30cm，播种量为80kg·hm-2。灌水方式采用小畦灌溉，各小区铺设PE管道，安装阀门和水表(精度0.0001m3)控制灌水。为防止小区之间水分互渗，在相邻小区间布设防水塑料薄膜，埋深2m。其他管理措施与当地枸杞、红豆草种植保持一致。

表1 试验处理设计

1.4 测定指标与方法

1.4.1光合特性

于枸杞秋果生长期(红豆草正值第二茬初花期)选择晴朗无云的天气，采用Li-6400XT便携式光合仪(Li-COR，Lincoln，USA)测定枸杞、红豆草叶片的光合特性(净光合速率Pn和蒸腾速率Tr，8：00～18：00每隔2h测定一次)，连续测定3天。各小区选择长势一致的2株枸杞树，选取植株上部完全展开的成熟叶片。红豆草选取生长良好、高度相同且光照相似的相同叶位。叶片水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比值。

1.4.2土壤耗水量

在枸杞和红豆草生育期间，采用时域反射仪TDR(德国IMKO公司产PICO-BT)测定各小区0～120cm(每隔20cm测定一次)土层土壤体积含水率(每隔5天测定一次)，降水和灌溉前后加测，并定期采用土钻取土法对测定结果进行校正。

耗水量的计算公式为[25]：

ET=W1-W2+R+I

(1)

式中，ET—枸杞、红豆草生育期耗水量，mm；W1—播种前土壤贮水量，mm；W2—收获后土壤贮水量，mm；R—降雨量，mm；I—灌溉量，mm。

考虑到试验地试验期间降水少，且小区平坦，地下水位较深，可忽略径流和地下补给。

1.4.3枸杞和红豆草产量

每个小区选择5株枸杞树，于2019年7月9日开始采摘，每隔8天采摘1次，统计各处理枸杞产量。红豆草分别于2019年7月5日和8月31日测定单位面积(长势均匀的1m2样方，留茬高度5cm)生物量。

图2 枸杞和红豆草的光合特性日变化

1.4.4农田水分利用效率

农田水分利用效率的计算公式为[25]：

WUE=Y/ET

(2)

式中，WUE—枸杞或红豆草水分利用效率，kg·m-3；Y—枸杞或红豆草产量，kg·hm-2。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件进行单因素方差分析，利用Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理下枸杞、红豆草叶片水分利用效率

2.1.1净光合速率和蒸腾速率

由图2(a)和2(c)分析可知，枸杞叶片净光合速率和蒸腾速率日变化基本一致，在充分灌水(W1)和轻度亏水(W2)条件下均为单峰曲线，在中度亏水(W3)条件下均为双峰曲线，有明显的光合“午休”现象。在8：00～12：00，DGW3和JGW3的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)在10：00时达到一天最大值，均表现为JGW3>DGW3。DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr在12：00达到最大值，均表现为DGW1>JGW1>JGW2>DGW2。在12：00～18：00，DGW3和JGW3的Pn和Tr在16：00达到第二个峰值，DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr逐渐降低，在18：00达到最小值。

由图2(b)和2(d)分析可知，红豆草叶片净光合速率和蒸腾速率日变化均为单峰曲线。在8：00～14：00，DHW3和JHW3的Pn和Tr在12：00时达到最大值，其中Pn表现为JHW3>DHW3，Tr表现为DHW3>JHW3。DHW1、DHW2、JHW1和JHW2的Pn和Tr逐渐增大，在14：00达到最大值，其中Pn表现为JHW1>DHW2>DHW1>JHW2，Tr表现为DHW1>DHW2>JHW1>JHW2。在14：00～18：00，各处理红豆草Pn和Tr逐渐降低。

表2 不同处理对枸杞、红豆草耗水量、产量及水分利用效率的影响

注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

2.1.2叶片水分利用效率

由图2(e)分析可知，不同处理下枸杞叶片水分利用效率在8：00表现为一天中最高，W1条件下枸杞叶片水分利用效率(WUEl)在12：00和14：00起伏变化不大，W2和W3条件下枸杞WUEl峰值分别出现在14：00和12：00。从WUEl日均值来看，DGW2和DGW3较DGW1分别增加6.98%和10.34%；JGW2和JGW3较JGW1分别增加5.40%和12.85%；在W1、W2和W3条件下间作较单作分别增加0.52%、-0.97%和2.81%。

由图2(f)分析可知，红豆草叶片水分利用效率最大值在W1和W2条件下出现在8：00或14：00，在W3条件下出现在10：00或14：00。在8：00、12：00、14：00和16：00，同一水分条件下，红豆草WUEl均表现为间作高于单作。从WUEl日均值来看，DHW2和DHW3较DHW1分别增加3.22%和0.29%；JHW2和JHW3较JHW1分别减少3.77%和14.15%；在W1、W2和W3条件下间作较单作分别增加23.98%、15.58%和6.12%。

2.2 不同处理下枸杞、红豆草农田水分利用效率

不同处理对枸杞、红豆草耗水量、产量及水分利用效率的影响见表2。由表2分析可知，单作模式下枸杞、红豆草总耗水量在W2和W3条件下差异不显著，但均与W1条件下差异显著(P<0.05)。间作模式下总耗水量随水分亏缺程度的加剧呈递减趋势，且差异显著(P<0.05)。以单作枸杞和红豆草耗水量总和的一半为对照，分析不同水分处理下间作与单作耗水特性，则在W1和W2条件下，间作较单作分别增加13.81%和1.81%，W3条件下，间作较单作降低8.76%。

单作模式下枸杞产量和水分利用效率均在W2条件下最高，且与W1条件下无显著差异；单作模式下红豆草产量和水分利用效率随水分亏缺程度的加剧逐渐降低，且各处理间差异显著(P<0.05)；间作模式下枸杞和红豆草产量与单作模式下红豆草产量变化趋势一致。在W1条件下枸杞产量表现为间作高于单作，且差异显著(P<0.05)。同一水分条件下红豆草产量表现为间作低于单作，且W3条件下差异显著(P<0.05)。间作系统产量和水分利用效率整体表现为间作高于单作，且W1和W2条件下差异均显著(P<0.05)。W1、W2和W3间作系统的水分利用效率较单作枸杞分别增加391.21%、323.20%和288.79%，较单作红豆草分别增加10.85%、39.29%和19.65%。

2.3 不同尺度下水分利用效率

对单作模式下枸杞、红豆草叶片水分利用效率的日平均值和农田水分利用效率进行相关性分析，结果表明，枸杞叶片水分利用效率(WUEl)和农田水分利用效率(WUEf)的相关性未达到显著水平(R2=-0.001)，而红豆草WUEl和WUEf之间具有极显著正相关关系(R2=0.840，P<0.01)。可见，在不考虑水分处理的情况下，红豆草WUEl在一定程度上可作为WUEf的鉴定评价指标。

图3 枸杞(a)和红豆草(b)叶片WUE与农田WUE之间的关系

3 讨论

水分是影响植物光合作用和蒸腾作用的主要生态因子[26]。在本研究中，枸杞叶片净光合速率和蒸腾速率在充分灌水和轻度亏水条件下表现为单峰曲线，光合“午休”现象消失。这可能是因为当土壤水分充足时，植株可以从根系吸收水分来降低叶片的温度，减小正午高温对叶片造成的灼伤。赵建华等[27]研究发现，轻度干旱胁迫有利于光合同化物的累积，枸杞叶片瞬时水分利用效率表现为轻度干旱>充分灌水>重度干旱>中度干旱。本试验也得到相似的结果，枸杞单作和间作叶片水分利用效率均在中度亏水条件下最高；红豆草单作叶片水分利用效率在轻度亏水条件下最高，但红豆草间作水分利用效率在充分灌水条件下最高。

作物耗水量反映了作物对土壤水分的吸收利用现状[28]。由于间作系统中不同作物的耗水特性不同，以某单一作物耗水量为对照，容易产生较大误差[29]。因此，本研究以单作枸杞和红豆草耗水量总和的一半为对照，分析不同水分条件下间作与单作的耗水特性。从总耗水量来看，充分灌水和轻度亏水条件下，间作较单作均未显著增加群体的总耗水量，中度亏水条件下间作较单作降低了群体的总耗水量。这一定程度上表明，在水资源紧缺的区域，发展枸杞间作红豆草是可行的。已有研究[18，30]发现，间作模式下耗水量与灌水量呈正相关关系，本试验也证实了这一点。枸杞间作红豆草的总耗水量随水分亏缺程度的加剧逐渐降低。充分灌水条件下，间作较单作枸杞产量增加9.69%，说明当土壤水分充足时，间作有利于提高枸杞产量。间作模式下红豆草产量较低。这可能归因于2方面因素，一方面枸杞对红豆草的遮蔽作用，导致红豆草光照强度降低，光合产量降低，红豆草产量降低，且枸杞冠幅越大，对红豆草的遮蔽作用就越大；另一方面枸杞和红豆草对土壤水肥的竞争影响了红豆草的水肥环境，使间作中红豆草的产量降低。柴强等[30]研究发现，小麦间作玉米水分利用率较单作平均提高25%以上。吴科生等[16]研究表明，施氮量和间作可以显著提高复合群体的水分利用效率。与前人研究结果相似，本试验中农田水分利用效率也表现为间作高于单作，且枸杞、红豆草分别在充分灌水和轻度亏水条件下增加幅度最大。

姜寒冰等[3]研究表明，WUE的尺度传递与拓展将是相关领域未来研究的热点。黄桂荣等[31]研究表明，小麦WUEl和WUEf之间相关性很低，为0.0053。MEI等[32]和Condon[33]研究发现，WUEl与WUEf之间存在显著的负相关关系。本研究结果也发现，枸杞WUEl和WUEf之间相关性均未达到显著水平。然而，红豆草WUEl与WUEf之间存在显著的正相关关系。这可能与枸杞、红豆草自身的差异有关。

4 结论

(1)在W1、W2和W3条件下，枸杞间作较单作叶片水分利用效率分别增加0.52%、-0.97%和2.81%，红豆草间作较单作叶片水分利用效率分别增加23.98%、15.58%和6.12%。枸杞间作与单作的水分利用效率均在W3条件下最高。

(2)在W1、W2和W3条件下，间作系统的水分利用效率较单作枸杞分别增加391.21%、323.20%和288.79%，较单作红豆草分别增加10.85%、39.29%和19.65%。W1条件下间作系统的产量和水分利用效率最高，W2条件下枸杞单作的产量和水分利用效率最高。

(3)在不考虑水分处理的情况下，红豆草WUEl可考虑作为WUEf的鉴定评价指标。