赛黑桦不同半同胞家系种子活力比较

林 琳 高宇婷 程福山 辛本花 王贵春 夏富才 穆怀志*

(1.北华大学林学院，吉林 132013； 2.吉林省蛟河林业实验区管理局，蛟河 132517)

赛黑桦(Betulaschmidtii)又称铁桦、辽东桦，主要分布于我国东北东部、朝鲜半岛北部及俄罗斯锡霍特山脉南部地区，其木质厚重、坚硬，是东北林区最硬的木材之一[1]。由于赛黑桦生长缓慢，成熟林蓄积量低，先前人们并没有将其作为主要的商品材树种。随着东北林区树种资源的结构性调整，赛黑桦的采伐量逐年增加，目前其年采伐量可达10 000 m3，这使得赛黑桦成为一个单独用材树种[2]。连年不断的采伐，致使赛黑桦资源日渐枯竭，吉林省已将其列为三级保护植物[3]。目前，关于赛黑桦的研究仅限于组织培养[4～5]、木材加工[6]、抗逆性测定[7～8]和生物信息学分析[9]等方面，对于其良种选育的研究尚未见报道。

种子萌发是苗木生长的基础，种子活力是评价种子品质的重要指标，具有高活力的种子不仅发芽时间短、出苗整齐，而且生成的幼苗具有明显的生长优势和适应性[10～11]。先前人们开展了白桦[12]、光皮桦[13]、红桦[14]等桦木属植物的种子活力研究，筛选出多个桦木优良家系。本研究对3个采种地共30个赛黑桦半同胞家系的种子活力进行比较，对赛黑桦采种母树进行初步评价，为赛黑桦优良家系的选择提供参考。

1 材料及方法

1.1 供试材料

2018年8月末，分别在吉林省蛟河林业实验区管理局、珲春林业局三道沟林场、集安市五女峰国家森林公园有赛黑桦分布的林分，选择树干通直圆满、胸径粗大、无病虫害的单株作为候选树。以候选树为中心，在其周围10～15 m的范围内,测量其他赛黑桦的树高和胸径，以100 m2内树高不低于平均高、胸径达到平均值120%为标准选择优树进行采种[15]。3个采种地共选择30株优树，分别命名为JH1～JH10、HC1～HC10、JA1～JA10，采集其半同胞家系种子经过室内晾干、筛去苞片后，置于-20℃冰箱中保存。

1.2 种子千粒重及发芽情况

每个家系随机选取300粒种子，每100粒种子作为1次重复，共重复3次，称取质量后计算种子千粒重。将种子分别放入铺有滤纸的培养皿中，加蒸馏水保持培养皿湿润，然后置于30℃的恒温培养箱中进行发芽试验。当连续5 d没有种子发芽时结束发芽试验，参考颜启传等[16]的方法计算发芽率、发芽势和发芽指数。

发芽率=发芽种子数/种子总数×100%

(1)

发芽势=达到发芽高峰期累计的发芽数/种子总数×100%

(2)

发芽指数=∑第n天种子的发芽数/相应种子发芽所用天数

(3)

1.3 种子活力指数、出苗率和幼苗健壮率

每个家系随机选取30粒种子，每10粒种子作为1次重复，共重复3次，采用玻璃板直立法在30℃的恒温培养箱中计算种子活力指数，与此同时，记录幼苗发育状况，将幼苗分为A、B、C、D四级：

活力指数=发芽指数×幼苗平均长度[17]

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

出苗率=(A级苗+B级苗+C级苗)/幼苗总数×100%

(9)

健壮率=(A级苗+B级苗)/幼苗总数×100%[12]

(10)

1.4 数据处理

对获得的百分比数据进行反正弦转换后，利用SPSS16.0软件进行方差分析、多重比较、相关分析和主成分分析，并计算家系遗传力。

其中，各性状的方差线性模型[18]为：

Xijk=μ+αi+βj(i)+Bk+αBik+βBj(i)k+eijk

(11)

式中：Xijk为第k重复第i采种地中第j家系观测值；μ为试验平均值；αi为第i采种地效应值；βj(i)为第i采种地中第j家系效应值；Bk为第k重复效应值；αBik为采种地与重复互作效应值；βBj(i)k为第i采种地中第j家系与区组互作效应值；eijk为机误。

家系遗传力采用公式[19]：

(12)

变异系数采用公式[20]：

(13)

相关系数采用公式[21]：

(14)

采用主成分分析法对家系进行综合评定[22]：

Y=Σ(Ui·Zi)/n

(15)

式中：Y为主成分值；Ui为某一性状特征向量；Zi为某一性状标准分；n为主成分个数。

2 结果与分析

2.1 不同采种地和家系间种子千粒重及活力指标的遗传变异

对参试的赛黑桦的3个采种地共30个半同胞家系种子的千粒重、发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、出苗率和幼苗健壮率等7个性状进行方差分析，集安和蛟河与珲春在幼苗健壮率方面差异显著，在种子活力指数方面差异极显著；7个性状在不同家系间的差异均达到显著或极显著水平(表1)。通过计算家系遗传力，发现除了出苗率和健壮率外，各性状的家系遗传力均高于0.68，说明种子千粒重和种子活力受环境影响较小、受遗传控制程度较高。变异系数分析表明，千粒重的变异系数最小，仅为4.38%；发芽势、发芽指数、活力指数和健壮率的变异系数均高于30%，其中活力指数的变异系数最大，高达45.22%，说明种子活力在家系间的变异十分丰富，具有很大的选择潜力(表2)。

注：*表示在0.05水平差异显著，**表示在0.01水平差异显著。

Notes:*indicates a statistically significant at 0.05 level,**indicates a statistically significant at 0.01 level.

表2 不同家系种子千粒重及活力指标的遗传力和主要统计参数

表4 赛黑桦种子各性状的相关分析

注：*表示在0.05水平相关，**表示在0.01水平相关。

Notes:*indicates a statistically significant correlation at 0.05 level,**indicates a statistically significant correlation at 0.01 level.

表5 特征根及标准化特征向量

2.2 不同家系间种子千粒重及活力指标的差异

方差分析结果显示，各性状在不同家系间的差异均达到显著或极显著水平，因此对各家系进行多重比较。在种子千粒重方面，JH6表现最好，其千粒重达到426.7 mg，比各家系平均值高5.38%，比最差的JH8高13.48%；JH6、JA1和JA7的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数表现较好，尤其在活力指数方面，JH6、JA1和JA7显著高于其他家系，JH8的活力指数最低，仅为各家系平均值的41.12%；在出苗率和幼苗健壮率方面，JA1表现最好，其出苗率和健壮率分别高达100.00%和73.33%，分别比各家系平均值高24.32%和57.12%，HC9的出苗率和健壮率最差，分别仅为各家系平均值的78.73%和57.15%(表3)。

2.3 种子千粒重与活力指标的相关性

对30个半同胞家系的种子千粒重与活力指标进行相关分析，发现7个性状间均呈显著或极显著的正相关(表4)。其中，发芽率与活力指数间的相关系数最大，高达0.991，二者之间为极显著正相关；虽然千粒重与出苗率间的相关系数最小，仅为0.232，但二者之间的相关性也达到了显著水平。上述结果说明种子质量与种子活力、幼苗的出苗率及健壮率均有相关性，种子千粒重越大，种子活力越强、幼苗越健壮。

2.4 赛黑桦优良家系的初步选择

上述分析就种子千粒重及活力指标等7个性状进行了方差分析和多重比较。由于各性状间存在显著或极显著的相关性，且优良家系的选择需要综合考虑多个性状，因此采用主成分分析法求出特征根及各性状的特征向量，通过计算主成分值(Y)对赛黑桦各家系进行综合评价。特征根和特征向量的计算结果表明：只有1个主成分的特征根大于1，且各性状的特征向量彼此相差不大，均介于0.304～0.408(表5)，说明各性状对家系综合评价的影响较为接近。因此，可以只选用1个主成分进行家系综合评价。主成分值的表达式为：Y=0.368X1+0.403X2+0.398X3+0.404X4+0.408X5+0.304X6+0.350X7。根据主成分值对各家系进行综合评价，发现JH6的主成分值最大，达到4.555，JH8的主成分值最小，仅为-3.768，因此可以确定JH6为最优家系，JH8为最差家系。另外，JA1、JA7、JH10、JH3、HC1和HC10的各性状标准分均大于0，且主成分值均在2以上，可以将其确定为优良家系(表6)。

表6 参试家系综合评价

3 讨论

根据种子性状评价采种母树的优劣，对于优良家系的选择十分重要。只有选择种子活力高的家系，才能保证林木的产量和遗传品质[23～24]。徐焕文等[12]通过比较白桦三倍体制种园中16个家系的种子活力，选出了3个三倍体优良家系。刘宇等[25]采用主成分分析法比较了白桦四倍体半同胞家系的种子活力和苗期生长性状，选出了4个四倍体优良家系。本研究发现，虽然赛黑桦种子的千粒重、发芽率、发芽势、发芽指数和出苗率在采种地间的差异不显著，但在家系间的差异均达到了显著或极显著水平。JH6家系的种子千粒重、发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别比各家系平均值高5.38%、47.37%、45.80%、45.98%和86.78%，JA1家系的出苗率和健壮率分别比各家系平均值高24.32%和57.12%。这些结果说明根据种子千粒重和活力指标以及出苗率和幼苗健壮率进行采种母树的初步选择，可以为赛黑桦优良家系的选择提供参考。

相关分析表明，赛黑桦种子千粒重与其他6个性状均呈现显著或极显著正相关，这与白桦[26]、盐松[27]、梓树[28]的种子萌发试验结果基本一致。对于小粒种子树种而言，造成这种现象的原因可能是质量大的种子通常发育水平较高且含有较多的营养物质，进而具有较好的萌发能力。为提高育苗效率，可以对种子的千粒重、发芽率、发芽势、活力指数、出苗率等性状进行综合利用，选择高活力种子作为培育的对象，为生产优质苗木提供保障。由于种子千粒重的测定过程相对简便快捷，因此如果选择某一指标评价种子活力时，千粒重可以作为优先考虑的性状。

由于赛黑桦各种子性状间存在显著或极显著的正相关，在进行多性状选择时，很难确定各性状所占的比重。主成分分析通过正交变换将一组存在相关性的变量转换为一组线性不相关的变量，根据主成分值评价各家系综合性状的优劣，是一种比较理想的评价方法[22,25,29]。本研究通过主成分分析，将7个性状转化为1个主成分，根据主成分值选出JH6、JA1、JA7、JH10、JH3、HC1和HC10为优良家系，选出的7个优良家系分别来自蛟河、集安和珲春，说明每个采种地均可以选出优良家系。

上述研究仅对赛黑桦各半同胞家系的种子活力进行了比较，下一步我们将对这些家系进行育苗和造林，通过测定树高、胸径、保存率等性状，进一步对母树进行综合评价，选择种子活力高、子代生长迅速及适应性强采种母树，为林业生产提供优良的赛黑桦种子。