辽宁地区迁飞黏虫种群动态与发生规律研究

钟 涛，范唯艳，许国庆*，赵彤华

(1. 辽宁省农业科学院植物保护研究所，辽宁省农作物有害生物控制重点实验室，农业部沈阳作物有害生物科学观测实验站，沈阳 110161；2. 辽宁省农业科技成果转化服务中心(辽宁农业博物馆)，沈阳 110161)

黏虫Mythimnaseparata(Walker)又称东方黏虫，是我国农业生产中的重要迁飞性害虫，其发生具有突发性、暴食性、聚集性和杂食性等显著特点。黏虫在我国每年发生6～8代，其中4～5次为大范围跨区域的迁飞活动(江幸福等，2014；姜玉英等，2014)。受季风和寄主成熟度的影响，一代黏虫借助上升气流起飞，伴随西南气流向东北地区定向迁移(高月波等，2014a；高月波等，2014b；张丽等，2014)。到达迁入地上空遭遇下沉气流降落当地，条件适宜则定殖，若环境不利，可再随气流继续迁飞。黏虫蛾昼伏夜飞，夜间可连续飞行(王玉正和张孝羲，2001；江幸福等，2005)。降落区域有蜜源植物生长，对黏虫蛾迅速补充能量有利，从而结束迁飞转向生殖发育(曹雅忠等，1995；李克斌等，2005；吕伟祥等，2014；王娟等，2016)。有研究表明种群中80%以上黏虫蛾卵巢发育级别为3～4级，可认定为迁入种群，反之，为迁出种群(孙金如，1990；江幸福和罗礼智，2005；江幸福等，2014)。黏虫喜食禾本科作物，玉米、水稻、小麦、谷子等受害重(屈丽莉和郭英伟，2014；赵彤华等，2016)。东北地区6月份麦田和玉米田郁闭程度高，温湿度适宜，食料充足，成为一代黏虫迁入的重要区域(王宁等，2014)。辽宁地区黏虫寄主种类多，各地区发生普遍。黏虫大发生年份，低龄幼虫进入暴食期，植株叶片一夜间被食光，仅剩茎秆和叶脉，对秋粮生产威胁极大(范垂鹏等，2012；曲昌明，2013；屈丽莉和郭英伟，2014)。2012年8月辽宁省台安县黏虫大暴发，玉米基本绝收。就是由于二代蛾外迁受阻，导致三代黏虫幼虫大量聚集造成的生物灾害(晋齐鸣等，2013；王宁等，2014；张丽等，2014；丛胜波等，2015；孙嵬等，2018)。东北地区冬季气温低，黏虫无法越冬，必须随气流南迁至南方越冬区(胡高等，2014；姜玉英等，2014；李鸿波等，2017)。7、8月份受寄主成熟度影响，二代黏虫蛾羽化后随气流陆续迁出(江幸福等，2005)。羽化后1～2天是二代蛾种群外迁高峰(江幸福等，2014)。

黏虫在我国的越冬区域基本上稳定在30°N以南的西南和华南地区，但随着全球气候变暖效应加剧，黏虫越冬界逐渐北延(江幸福等，2014；姜玉英等，2014；丛胜波等，2015；毛永凯等，2016；李鸿波等，2017)。越冬区域的扩大势必造成黏虫虫源基数进一步累积，使东北地区二、三代黏虫的暴发概率和发生面积较过去均有明显的增加(江幸福等，2014；姜玉英等，2014)。因此，开展该地区长期性监测工作，分析黏虫迁入和迁出种群发生动态对黏虫的区域防控和异地测报有着重要的指导意义。当前，辽宁地区有关黏虫发生规律的报道较少，主要围绕黏虫大发生后的原因探讨方面(范垂鹏等，2012；曲昌明，2013；屈丽莉和郭英伟，2014；赵彤华等，2016)。目前各地区黏虫监测主要依靠高空探照灯、黑光灯和虫情测报灯(江幸福等，2014；丛胜波等，2015)。因此，本研究利用田间架设的高空探照灯和黑光灯，适时开展田间调查，分析了黏虫在辽宁沈阳和岫岩地区的种群消长动态和虫情发生发展规律，旨在为辽宁省黏虫的区域防控与协同治理提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 监测地概况

监测地选择辽宁省沈阳市(123°33′E, 41° 49′N)和岫岩县(123° 20′E, 40° 13′N)，以小麦、玉米为主要监测作物，连片种植总面积约0.67 hm2。监测地地势平坦，栽培和管理水平一致，黏虫每年均有不同程度发生。小麦品种为“辽春18号”，玉米品种为“丹玉4955”。

1.2 试验材料

高空探照灯(时控)固定于辽宁省农科院试验基地小麦田附近(丛胜波等，2015)。频振式太阳能诱虫灯(光控，由富巍盛科技有限公司生产，型号为FWS-DBL-2)。在岫岩县农业技术中心联合示范基地架设频振式太阳能诱虫灯1台，固定于玉米田附近。

1.3 试验方法

1.3.1黏虫蛾种群发生动态监测

根据以往监测研究，黏虫蛾本地迁入日期最早为5月中旬，二代或三代黏虫蛾本地迁出时间最迟为9月底(李光博等，1964)。因此，高空探照灯启用时间为4月20日，至10月31日关闭，每天20 ∶30自动亮灯，至凌晨4 ∶30关闭，监测时长8 h。灯下接一个塑料桶，内盛清水。频振式太阳能诱虫灯(双灯型)于4月20日开启，至10月31日结束。灯下各放置1个塑料盆，内盛清水。每天对灯下诱集的昆虫进行分类、记录，拍照，保存黏虫蛾标本。

1.3.2黏虫蛾卵巢发育成熟度调查

对沈阳和岫岩地区每天灯诱黏虫蛾进行卵巢解剖，观察和记录卵巢发育级别。并根据前述对黏虫卵巢发育级别的研究结果，判定迁入种群或迁出种群。

1.3.3一代黏虫蛾产卵调查

在诱虫灯监测到黏虫蛾后，将干稻草捆扎成枯草把，固定在竹竿顶部，始终保持稻草把顶端高于周边作物20 cm以上。在小麦田间隔10 m插一草把，共插10把。田间蛾量观测从5月20日至6月20日结束。自5月23日开始，观测每隔3 d在夜间19 ∶30-21 ∶30进行。间隔15 min向稻草把均匀喷洒糖酒醋液(配比3 ∶1 ∶4 ∶2)一次，在弱红光下记录黏虫蛾前来取食情况。第二天上午调查草把上卵块数，同时随机选取10块卵，调查卵粒数，不足10块的，全部调查。

1.3.4二代黏虫幼虫发生调查

分别调查田边杂草、小麦田、玉米田、谷子地黏虫幼虫发生情况。每隔2 d调查1次，发现黏虫幼虫，即按照对角线五点取样法，每点调查10株，记录龄期、虫量、植株叶片是否被幼虫取食等。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2003及IBM SPSS Statistics 24.0软件对数据进行分析并绘图。

2 结果与分析

2.1 高空探照灯监测黏虫蛾发生动态

沈阳地区2017年5月14日利用高空探照灯首次监测到黏虫蛾迁入(图1)。黏虫蛾发生有2个主要发生时期，5月下旬到6月底比较集中，根据卵巢的解剖结果，判定为一代蛾迁入期；7月中旬至8月初为二代蛾发生期。6月6-9日黏虫蛾数量急剧增加，单日最大上灯蛾量为9头。此后，黏虫蛾数量下降。至7月上旬，黏虫蛾数量又逐渐增加。至8月4日，为监测到的黏虫蛾第二个发生高峰，单日最大上灯蛾量为5头。10月中旬仍能监测到黏虫蛾，但蛾量一直很低。整个监测期间共诱集黏虫蛾91头，其中雌蛾63头，雄蛾28头，雌雄性比为2.25 ∶1。一代蛾迁入种群共诱集42头，占总诱蛾量的46.2%；二代蛾发生期共诱集36头，占总蛾量的39.6%。三代黏虫蛾零星上灯，仅占上灯蛾量的14.2%。应为受降雨影响迫降本地的黏虫蛾过境种群或本地外迁受阻种群，且此阶段上灯蛾量较前两次高峰均明显下降。10月 12日为全年最后一次监测到黏虫蛾的时间。

图1 2017年沈阳地区高空探照灯诱集蛾量动态变化Fig. 1 Population dynamic of Mythimna separata under vertical-pointing searchlight-traps in Shenyang (2017)

2018年监测黏虫蛾首次迁入日期为5月11日。一代蛾迁入期为5月中下旬至6月上旬，高峰蛾量出现在5月底至6月上旬；6月下旬至7月上旬为二代蛾发生期。5月30日黏虫蛾达到18头峰值(图2)。此后，黏虫蛾数量开始波动。6月20日，上灯蛾量明显增加，为监测到的第二个发生峰期，单日最大上灯蛾量为12头。2018年共诱集黏虫蛾212头，其中雌蛾148头，雄蛾64头，雌雄性比为2.31 ∶1。一代蛾共诱集126头，占总诱蛾量的59.4%；二代蛾发生期共诱集71头，占总蛾量的33.5%。三代蛾发生期从7月24日至8月25日，仅占上灯蛾量7.1%。

图2 2018年沈阳地区高空探照灯诱集蛾量动态变化Fig.2 Population dynamic of Mythimna separata under vertical-pointing searchlight-traps in Shenyang (2018)

2.2 黑光灯监测黏虫蛾量发生动态

2017年岫岩地区利用黑光灯监测黏虫蛾，也监测到2个发生期，一代蛾迁入时期为5月底至6月上旬，二代蛾发生期为7月上旬至8月上旬。利用黑光灯首次监测黏虫蛾日期为5月30日。5月 30日至6月9日为黏虫蛾迁入高峰，单日最大上灯蛾量3头。此后，黏虫蛾数量下降。7月8日再次监测到有黏虫蛾上灯活动，至8月13日为黏虫蛾第二个发生期，单日最大上灯蛾量2头(图3)。整个黑光灯监测期间共诱集黏虫蛾25头，其中雌蛾20头，雄蛾5头，雌雄性比为4 ∶1。一代蛾迁入种群共诱到13头，占总诱蛾量的52.0%；二代蛾发生期共诱集12头，占总蛾量的48.0%。

图3 2017年岫岩地区黑光灯诱集蛾量动态变化Fig.3 Population dynamic of Mythimna separata under black light lamp in Xiuyan (2017)

图4 2018年岫岩地区黑光灯诱集蛾量动态变化Fig.4 Population dynamic of Mythimna separata under black light lamp in Xiuyan (2018)

2018年黑光灯监测到一代黏虫蛾迁入时期为5月 15日至6月14日，二代蛾发生期为7月15日至7月26日(图4)。5月31日至6月11日为黏虫蛾迁入高峰期，单日最大上灯蛾量5头。整个监测期间黑光灯共诱集黏虫蛾60头，其中雌蛾49头，雄蛾11头，雌雄性比为4.45 ∶1。一代蛾迁入种群共诱到31头，占总诱蛾量的51.7%；二代蛾发生期共诱到16头，占总蛾量的26.7%。

2.3 黏虫蛾种群性质分析

2017年监测期间，沈阳和岫岩两地放置的诱虫灯共收集黏虫蛾116头，解剖发现其中一代雌蛾卵巢3级为34头，4级为5头；二代蛾卵巢1级为22头，2级为3头(图5)。该结果表明2017年辽宁沈阳和岫岩地区一代蛾均为迁入种群，二代蛾为迁出种群。

2018年监测期间，沈阳和岫岩两地放置的诱虫灯共收集黏虫蛾272头，其中一代雌蛾卵巢3级为64头，4级为11头；二代蛾卵巢1级为79头，2级为43头(图6)。该结果表明2018年辽宁沈阳和岫岩地区一代蛾均为迁入种群，二代蛾则为迁出种群。

图5 2017年监测黏虫蛾种群卵巢发育级别分析Fig.5 Ovary development of Mythimna separata under light in Shenyang and Xiuyan (2017)

图6 2018年监测黏虫蛾种群卵巢发育级别分析Fig.6 Ovary development of Mythimna separata under light in Shenyang and Xiuyan (2018)

2018年沈阳地区气象监测数据显示(图7)，无论降水量及降水频次都较2017年明显增多。当降雨天气发生时，日均气温多保持在20℃上下，本地气象和环境条件对黏虫蛾降落和定殖都十分有利。由于2017年5月下旬初降水少(5月22日至25日)，且多为短时降雨，因此黏虫蛾随下沉气流降落本地机会较2018年同期降水(5月22日至24日；5月27日至6月1日)要少很多。这样就能合理地解释了2018年灯诱粘虫蛾量较2017年明显增多的现象。2018年，二代蛾迁出期间强降雨(6月28日；7月6日；7月8日)对黏虫蛾外迁活动非常不利，同时东北地区北部南迁种群受强降雨影响迫降沈阳地区。2018年8月份，降雨活动频繁，气温迅速下降(20～25℃)，这些原因共同加剧了三代黏虫幼虫暴发成灾的风险。2017年8月间降雨情况类似，但是由于前期一代迁入黏虫蛾量基数小，且各村镇防治及时，因灾损失程度低。

图7 2017-2018年沈阳田间气象监测数据Fig.7 Meteorological data of Shenyang between 2017 and 2018

2.4 黏虫幼虫种群发生监测

2017年6月5日开展麦田踏查，百步惊蛾量在57头左右。6月6-9日，田间黏虫蛾数量明显增多。6月10日田间杂草上始见二代黏虫幼虫为害。玉米田受旱情影响，拔节期受到抑制，叶片卷曲，田间未调查到黏虫幼虫为害；而小麦已经抽穗灌浆，田间郁闭程度高，湿度较大，利于黏虫蛾潜藏和产卵；此时，谷子地种子刚破土萌芽，田间基本处于裸露状态，未调查到黏虫幼虫发生。麦田由于定期采取化学防治措施，麦蚜等害虫基数受压制较低，黏虫存活蛾量每平方米仅为1头以下，而且田间杂草上黏虫幼虫发生量也轻。夜间目测枯草把(喷洒糖醋液)诱蛾12头/10把，黏虫蛾全部来自附近麦田中。调查枯草把发现5块卵，平均单块卵137.6粒。

2018年5月30日开展麦田踏查，百步惊蛾达到120头左右。6月11日麦田和杂草上始见二代黏虫幼虫为害。6月15日麦田调查，平均每株上黏虫幼虫发生量在2～4头，虫龄在1～3龄不等。此时玉米田和谷子地均未调查到黏虫幼虫为害，地头杂草上也未见幼虫取食。夜间目测枯草把(喷洒糖醋液)诱蛾26头/10把，黏虫蛾主要来自附近麦田。调查枯草把发现17块卵，平均单块卵为124.1粒。对比不同类型田二代黏虫幼虫发生量，可以发现不同年份麦田黏虫幼虫发生量均显著高于玉米和谷子田；麦田杂草区最先受害，大量取食后幼虫就近转移麦田为害(表1)。2018年三代黏虫幼虫均高密度为害玉米田，谷子田受灾也较2017年同期更重(表2)。

表1 二代黏虫幼虫田间调查结果(6月6-11日)

注：表内同行数据(平均值±标准误)后小写字母表示不同类型田黏虫幼虫虫口密度的差异显著性(P<0.05)。
Note: Values (mean±SE) within a row followed by lowercase letters indicated significant differences among the population density of larvae separately (P<0.05).

表2 三代黏虫幼虫田间调查结果(8月5-10日)

注：表内同行数据(平均值±标准误)后小写字母表示不同类型田黏虫幼虫虫口密度的差异显著性(P<0.05)。
Note: Values (mean±SE) within a row followed by lowercase letters indicated significant differences among the population density of larvae separately (P<0.05).

3 结论与讨论

本研究利用高空探照灯和黑光灯分别对沈阳和岫岩地区2017-2018年迁飞黏虫蛾活动进行了连续监测，其中高空探照灯监测黏虫蛾动态显示出明显的波峰和波谷特征，证明迁飞至本地区上空的黏虫蛾存在频繁迁飞活动或飞行行为。有研究表明东北地区一代黏虫蛾的迁入虫源来自山东地区，尤其是长岛观测站监测到极大虫量，黏虫蛾随西南暖湿气流跨海迁入我国东北地区(张云慧等，2013；姜玉英等，2016)。黏虫蛾迁入时期受当地降雨等气象条件影响大，迁入沈阳和岫岩的时间相对集中，大致在5月30日至6月9日这段时间，与当地同期降雨时段完全吻合，这些发现与前人研究基本一致(范垂鹏等，2012；赵彤华等，2016)。在沈阳东陵地区，高空探照灯监测证实黏虫蛾每年发生2～3个峰，其中三代蛾发生不规整，应为滞留本地活动的黏虫蛾种群，规模不大。高空探照灯对空照射距离可达500 m，是目前监测黏虫种群迁入时期的最为有效手段(吕伟祥等，2014；丛胜波等，2015；姜玉英等，2016)。受限于设备维护成本，本研究仅在沈阳地区设置1台高空探照灯。岫岩利用黑光灯监测证实黏虫蛾同样每年发生2～3个峰，但监测结果多为迁入后定殖种群的飞行活动。

沈阳和岫岩监测到黏虫蛾迁入时期基本一致，迁出时期不同年份间稍有所差别。高空探照灯监测到的黏虫蛾发生时间要早于黑光灯，监测黏虫蛾发生期也更持久一些。沈阳地区6月间发生的黏虫蛾为迁入种群，7月下旬至8月上旬二代蛾羽化后，形成南迁种群陆续迁出。这些结果与前人研究结果大体相近(赵彤华等，2016；孙嵬等，2018)。2017年辽宁地区黏虫偏轻发生，百株幼虫量不足10头。以沈阳为例，2017年6月间雨水偏少，旱情严重，对迁入本地的一代蛾的定殖活动将产生不利影响。尽管7月份降雨天数有所增多，但多为短时强降雨，持续高温对黏虫蛾上灯活动同样产生了不利影响。8月份突降特大暴雨，引发辽宁多地洪涝灾害，农作物受灾，黏虫受雨水冲刷种群密度下降。同时玉米接近成熟，叶片趋近老化，本地羽化的黏虫蛾陆续迁出，也是本地区监测到的黏虫蛾发生量偏少的原因。同年岫岩地区诱蛾量同样偏少，农民防治及时，没有造成较大危害。

2018年5月下旬，雷雨天气较为集中，导致黏虫蛾随下沉气流迁入沈阳地区。5月底田间调查时，黏虫蛾已经普遍避入麦田，一代蛾发生量较大。6月中上旬雷雨天气频发，导致黏虫蛾北迁种群持续迁入本地区。7月、8月中上旬降雨集中，本地种群外迁受阻，滞留本地繁殖。冷空气南下活动也导致黑龙江、吉林南迁种群在辽宁地区迫降，因此2018年监测的黏虫蛾量较往年均明显增多。同时三代黏虫幼虫为害风险加大。这些结果与2018年东北地区二代、三代黏虫发生偏重，局地黏虫幼虫高密度发生预测结果十分吻合(姜玉英等，2018)。对2018年沈阳和岫岩两地诱集黏虫的虫源性质分析，一代蛾中卵巢发育3和4级占77.7%，二代蛾卵巢发育1和2级占86.2%，符合对迁入和迁出种群的认定。黏虫蛾降落区域相对集中，聚集程度高，产卵危害程度大(罗礼智等，1995；高月波等，2014b)。雌蛾偏好禾本科杂草产卵，毗邻杂草田块往往受害较重(李琼等，2008；姜玉英等，2014)。即使同一块田受害也不均匀，田边地头受害较重。调查发现沈阳地区5月下旬春麦田处于孕穗期，田间郁闭程度高，湿度大，麦田成为一代黏虫蛾迁入后栖息的首选场所。小麦成熟后，玉米田成为黏虫蛾主要繁殖场所(丛胜波等，2015)。

研究表明温湿度适宜、虫源和食料充足是三代黏虫暴发的重要原因(曹雅忠等，1995；姜玉英等，2014)。黏虫暴发受环境气象条件影响很大，降雨偏多年份黏虫往往大发生(屈丽莉和郭英伟，2014)。2018年是继2012年、2013年三代黏虫大暴发后又一个高发年份。针对黏虫暴发性危害特点，开展异地测报是实现全国黏虫协同治理的最佳解决方案，比如华中或黄淮海麦区一代黏虫羽化和迁出时间可为华北、东北地区黏虫监测提供准确的迁入时期预报，东北地区要重点监测二代黏虫蛾迁出时期(江幸福等，2014；毛永凯等，2016)。改善农田生态环境和增强天敌资源保护对黏虫防治工作也至关重要(李文强等，2017)，玉米与花生、大豆间作可以减轻大发生年份秋黏虫为害(Midegaetal., 2018)。随着迁飞黏虫在我国不同区域和本地虫源频繁基因交流，黏虫抗性问题突显(陈晓燕等，2017)。国外已有黑化黏虫为害转基因玉米的报道(Silvaetal., 2016)。这恰好说明沈阳和岫岩地区开展黏虫监测工作的必要性、重要性以及长期性，各观测站应准确追踪黏虫迁入和迁出时期，结合异地测报信息网络平台在黏虫高峰来临前及时开展科学防治，以减少黏虫引发的灾害损失。