单宁酸的生理功能及其在生猪生产过程中应用的研究进展

孙俊颖，陈韵如，张歌音，李沁媚，李 铮，沈水宝，司红彬

（广西大学动物科学技术学院，广西南宁 530005）

面对日益严峻的抗生素残留问题，我国农业农村部在2018年提出，到 2020年底以前，做到饲料端“禁抗”，养殖端“限抗”。因此，寻找合适的替抗物已经成为近几年饲料行业研究的热点。其中，单宁酸因具有良好的生物活性及药理活性，且在自然界中广泛存在而受到极大地关注。目前，单宁酸已经在鸡、猪、牛、羊等畜禽养殖中得到了广泛的应用。

1 单宁酸的结构

单宁酸，又称鞣酸、鞣质和二倍酸，多为黄色和棕色的无晶状粉末，部分呈鳞片状，微有特殊气味，味极涩。从结构上可以分为水解单宁酸和浓缩单宁。

水解单宁酸在我国主要存在于板栗、树莓、五倍子、黄栌、金缕梅树等植物的树皮与果实中，主要是由多元醇（如D-葡萄糖）与没食子酸或六羟基二苯酸等结合形成，其分子质量为500～3000 Da，在肠道内易受到酸、碱和一些酯酶的影响而降解（Roberts 等，1989）。

浓缩单宁也被称为原花青素。在我国，主要存在于高粱、葡萄、红豆草和百脉根等植物的茎、叶和果实中，分子质量为1000～20000 Da，大部分是由黄酮-3-醇组成的一种聚合物，与水解单宁酸不同，浓缩单宁的结构更复杂，只有强氧化或酸性的物质才能解聚浓缩单宁（Huang等，2017）。

2 单宁酸的生理功能

2.1 单宁酸的抗营养作用及其机制 单宁酸可以和蛋白质结合。首先，饲料内的蛋白质和单宁酸相互结合，降低了饲料中蛋白质的利用率（Butler等，1984）。单宁酸一经摄入，会和舌头表面的黏蛋白结合，导致口腔黏蛋白介导的“水化边界/混合润滑”系统的暂时失效，进而提高舌头表面的摩擦系数，降低饲料的适口性，影响畜禽的采食量 （Ma等，2016）。之后单宁酸进入胃肠道内和蛋白质结合，降低畜禽胃肠道中多种消化酶的活性，进而影响蛋白质在胃肠道内的正常消化，详情见表1。

表1 单宁酸对胃肠道消化酶的影响

单宁酸还可以和矿物质元素发生络合反应，降低饲料中营养物质的利用率。Lee等（2010、2009）发现单宁酸可以降低仔猪血液中铁的含量，且随着饲料中单宁酸含量增加，血液中的铁有进一步降低的趋势。总而言之，单宁酸可以降低胃肠道消化酶的活性，且影响矿物质元素的吸收。

研究表明，单宁酸也会对畜禽胃肠道的健康呈现出积极的作用。Lizardo等（1995）发现，连续56 d饲喂富含单宁酸的高粱会降低仔猪的胰蛋白酶活性，但提高了糜蛋白酶和脂肪酶的活性。Barszcz等（2011）发现，单宁酸可以促进小鼠的盲肠发酵，显著增加肠道内挥发性脂肪酸的含量，进而改善肠道健康。Biagi等（2010）发现，2.25 mg/kg的水解单宁酸可以提高肠道内正丁酸的含量，且可显著降低回肠隐窝的深度，这会促进回肠内消化酶的分泌。

2.2 抗腹泻及抗炎作用 Cappai等（2013）发现，单宁酸经仔猪口腔进入消化道后，首先会与胃黏液和唾液形成一种防御机制，减少粗饲料对胃造成的机械性损伤，减少炎症的发生；之后进入肠道并分解，使血管收缩，同时和肠道表面物质结合，形成一层保护膜，从而减少腹泻。Ren等（2012）发现，单宁酸可以降低肠道通透性，减少因肿瘤坏死因子诱导的上皮屏障功能受损，进而减少腹泻的发生。Marion等（2018）发现，在饲料中添加栗木水解单宁酸，可显著降低正常断奶的仔猪和大肠杆菌感染的断奶仔猪的腹泻率，且正常断奶的仔猪和大肠杆菌感染的仔猪的腹泻时间均缩短1 d。Bonelli等（2018）也发现，在饲料中添加栗木水解单宁酸可显著降低犊牛的腹泻率，且腹泻时间缩短4 d。

2.3 抗菌作用 单宁酸可以抑制多种致病菌的活性，目前研究最多的是金黄色葡萄球菌、链球菌和大肠杆菌。金黄色葡萄球菌是常见的食源性致病菌，在自然环境中广泛存在。Dong等（2017）发现，单宁酸可以破坏金黄色葡萄球菌的肽聚糖，从而影响生物膜的形成。Lee等（2013）研究了498种植物提取物对金黄色葡萄球菌的生物膜抑制能力，发现了72种富含槲皮素和单宁酸的植物提取物可抑制金黄色葡萄球菌顽固性生物膜的形成。Sendamangalam等（2011）研究没食子酸和水杨酸等4种酚类物质对链球菌的抑菌能力发现，单宁酸对链球菌的抑制作用最强，MIC为0.4 mg/mL。李娜等（2013）和 Na 等（2013）也发现，单宁酸对变异链球菌的生物膜形成有抑制作用。Chung等（1999）和 Jamroz等（2009）等发现，单宁酸可以减少肠道内大肠杆菌的数量，且在饲料中补充足够的铁之后，大肠杆菌恢复生长，推测单宁酸是和铁离子结合，减少了畜禽肠道内的铁离子，导致肠道内需铁型的大肠杆菌数量减少。

2.4 抗氧化作用 单宁酸在体外和体内都具有良好的抗氧化活性。Ilhami等（2010）发现，单宁酸在体外可以有效清除DPPH自由基、ABTS自由基、超氧阴离子自由基和过氧化氢，同时还能抑制Fe3+转化为 Fe2+。 Tatiya等 （2010） 和 Daniela等（2018）也在体外试验中发现，单宁酸具有良好的抗氧化活性，可以有效的清除DPPH、ALP、OH-、H2O2和NO自由基。

单宁酸的抗氧化能力主要来自于其具有的多元羟基，有观点认为单宁酸的多元羟基和体内的一些蛋白质结合会降低抗氧化能力，导致单宁酸在体内的抗氧化能力弱于体外。Riedl等（2002）对此观点提出异议，他们发现单宁酸可以减少肾脏和肝脏的氧化应激，且胃肠道中的单宁-蛋白质复合物可提供持久的抗氧化活性。魏海峰等（2014）发现，腹腔注射单宁酸的大鼠的血清和肾组织MDA含量降低，而GSH、SOD、CAT活性增加。El等（2006）发现，单宁酸可以显著增加小鼠血清中抗氧化酶的活性，如SOD、CAT、GSH-R和GST。Chu等（2016）也发现，单宁酸可以增加小鼠血清中的SOD、CAT、GSH和e-NOS的含量，而且可降低天冬氨酸转氨酶（AST）和丙氨酸氨基转移酶（ALT）活性及丙二醛的含量。

3 单宁酸在猪生产中的应用

目前，单宁酸在猪生产中的应用方式主要包括两种：一种是直接使用富含单宁的高粱、蚕豆、角豆等替代传统猪饲料中的豆粕、玉米粉；另外一种是在饲料中直接添加适宜剂量的单宁酸。

3.1 富含单宁饲料替代传统的饲料 Cappai等（2013）使用富含单宁的橡果饲料替代传统的饲料发现，橡果饲料可以降低断奶仔猪体内的炎症，但对仔猪的生长性能无影响。与Cappai等结果相似，Prandini等（2005）使用富含单宁的豌豆替代豆粕喂养断奶仔猪发现，豌豆饲料对0～42 d断奶仔猪的生长性能无影响，但显著提高了饲料利用率。Lizardo等（1995）使用单宁含量1.6 mg/kg和4.3 mg/kg的两个品种的高粱替代传统饲料中的玉米，发现高粱饲料对21～63 d的仔猪的生长性能无影响，当高粱饲料中单宁的含量为1.6 mg/kg时，会显著提高21～63 d仔猪的饲料利用率；同时，还发现当高粱饲料中单宁含量为 1.6、4.3、2.2、3.1、9.2、40.1 g/kg时，会降低保育猪（25 ～ 50 kg）的生长性能，且对饲料利用率无影响，推测是由于断奶期仔猪的腹泻率大于保育期，而富含单宁的饲料可能通过降低断奶期仔猪的腹泻率，间接的提高断奶期仔猪的生长性能。也有研究将富含单宁的饲料去鞣，来喂养仔猪和育肥猪。Zijlstra等（2008）使用“去鞣的蚕豆”替代传统的饲料中的大豆，发现蚕豆饲料对育肥猪的生长性能无影响。Gunawardena 等（2010）发现,“去鞣的蚕豆饲料”会显著降低断奶期仔猪的日增重和日均采食量。

综合价格和单宁酸对猪生长性能的影响考虑，断奶期的仔猪更适合使用富含低单宁含量的饲料；而对育肥阶段的猪可以考虑使用“去鞣的饲料”。

3.2 在饲料中直接添加单宁酸 目前，关于单宁酸是否能提高猪的生长性能说法不一，这可能与单宁酸的来源、添加剂量及加工方法有关，结合表2，推测在饲料中添加500～2250 mg/kg高纯度的水解单宁酸可以提高仔猪的生产性能和饲料利用率。目前，我国报道最多的是栗木水解单宁（富含糅花酸），而关于其他水解单宁的报道却很少，如我国特产的五倍子单宁 （富含没食子酸和儿茶素），这需要进一步研究。

4 小结

单宁酸拥有良好的抗菌、抗氧化、抗炎、抗腹泻的药理活性，在畜牧业上拥有非常大的潜力和市场前景。但是由于单宁酸的来源、化学成分、加工方法、饲喂剂量及饲喂条件（包括试验动物、饲料配比和饲喂环境）的不同，这给单宁酸在生产实践上的应用带来了困难。为了能更加准确地对其评估，需要系统地对单宁酸的生产、加工、应用进行深入地研究。

表2 水解单宁酸在猪生产上的应用

目前，有关单宁酸在体内的抑菌机理仍不明确，其对肠道菌群及肠道内挥发性脂肪酸（如产乙酸、丁酸等）的具体作用机制也不清晰，这需要进一步深入研究。