三价铬对畜禽繁殖性能的影响及其作用机制

穆 蕊， 刘 波， 陈雅湘， 方热军，2*

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410218；2.湖南家禽安全生产工程技术研究中心，湖南长沙 410218）

铬可以增强胰岛素敏感性进而影响机体内糖、脂肪、蛋白质、核酸等物质的代谢，其在促进生长、增强免疫力、缓解应激和改善肉品质等方面表现出良好的效果。畜禽的繁殖效率是衡量养殖场盈利水平的一个重要因素，本文从铬对种畜繁殖性能的影响及其潜在的作用机制进行综述。

1 三价铬对畜禽繁殖性能的影响

铬缺乏会使胰岛素功能受损，进而导致机体的蛋白质、脂肪、糖等物质的代谢紊乱，影响机体自身及其后代的正常生长。铬缺乏或者过量都会对机体的生长和生殖带来不利影响 （Zhang等，2017a；陈杰等，2013）。

1.1 铬对哺乳动物繁殖性能的影响 研究发现给母畜补铬可以不同程度提高出生仔畜的数量和质量，改善母畜体况，利于其再次发情配种。Wang等（2013）在研究吡啶羧酸铬对母猪繁殖性能的影响时发现，与对照组相比，妊娠期补充0.4 mg/kg铬后，所产仔猪的存活率、断奶时每窝仔猪的数量和重量均增加，仔猪出生总数、总产仔数、平均产仔体重、出生活仔数、平均出生活仔数无差异。黎雄才等（2012）在种兔日粮中添加不同浓度梯度的吡啶羧酸铬后发现，出生窝重、断奶时仔兔的窝重和成活率等繁殖指标均提高。Soltan（2010）比较处于热应激状态的奶牛在围产期补铬与不补铬的效果发现，补铬组奶牛产后泌乳量增加，再次配种后28 d时妊娠率高于对照组。另外雌性小鼠在孕期和哺乳期饲喂低铬日粮，即使在断奶后改用正常日粮，后代也表现出葡萄糖耐量和胰岛素抵抗（Zhang等，2017b）。这些研究表明，母畜日粮中补铬可以提高部分繁殖性能，而缺铬会影响后代的正常代谢活动。

高温环境下公畜补铬，可以缓解热应激对公畜性腺发育和生精机能的损害。程玉芳等（2015a、2015b）发现，热应激下种公兔日粮中补充0.8～1.0 mg/kg酵母铬后，睾丸内部的曲细精管、生殖上皮和间质细胞等显微结构随日粮中铬水平提高发育得更充分，精液产量、精子活力和密度显著提高，畸形精子数量减少。但是超量补充铬则会产生生殖毒性。大鼠口服三氯化铬为121.8 mg/kg（按体重计）时，精子畸形率增加（余晓星等，1997）。Ernst（1990）连续 5 d给大鼠腹腔注射 1～4 mg/kg（按体重计）三氯化铬后未发现睾丸的重量和组织结构改变。以上研究表明铬的使用效果差异较大，这可能与铬的剂量、形式和添加途径等因素有关。

1.2 对禽类繁殖性能的影响 研究表明适量地给母鸡补铬可以提高其产蛋率、种蛋合格率、受精率和孵化率。母鸡补充0.8 mg/kg吡啶羧酸铬时，卵巢重量和孵化率得到提高（Abdallah等，2013）；日本鹌鹑日粮中补充蛋氨酸铬时，种蛋孵化率提高（Contreras等，2000）；处于热应激环境下的蛋鸡补铬后，产蛋量和蛋品质均得到提高 （Sahin等，2108）。

种公鸡的繁殖性能也受日粮中铬的影响。公鸡摄入0.8 mg/kg吡啶羧酸铬后，其睾丸重量、精子活力、射精量和活精子数增加 （Abdallah等，2013）。王建林等（2010）在公鸡日粮中添加0.2～0.8 mg/kg烟酸铬后，与对照组相比，公鸡体重增加，睾丸体积较大，即体成熟和性成熟同时提前，并且精液产量和质量提高，但当添加量增加到1 mg/kg时，公鸡射精量、精子质量和受精率降低。而热应激下种公鸡日粮中补充1 mg/kg酵母铬，其精液品质得到不同程度提高，采精量、活力等级、精子密度分别提高28.57%、26.98%、19.37%，畸形精子率降低了44.44%，pH变化不显著（程玉芳，2007）。对比可知，同等的铬添加量对公鸡精液品质和产量的作用效果不同，可能与铬源、种公鸡的生理状态等因素密切相关。

2 三价铬对畜禽繁殖性能影响的可能机制

2.1 缓解热应激对繁殖性能的损害 高温环境一方面干扰母猪内分泌和能量平衡，使胚胎早期死亡率增加，另一方面导致母猪起卧频繁容易压死仔猪。高温引起食欲下降，采食量降低进而导致泌乳力降低，影响仔猪生长性能，同时导致母猪泌乳期失重较大，延迟母猪断奶后发情 （曾雅琼等，2018）。较高的环境温度会降低禽类卵巢重量，抑制卵泡发育以及孕酮的分泌（杨晓岚等，2012）。铬缓解热应激的效应在奶牛、禽类中得到证实（Ozdemir等，2017；Soltan，2010）。因此推测母猪日粮中添加铬后会减轻热应激对其繁殖性能造成的不良影响。

高温也会损伤雄性睾丸的组织结构，降低精液质量 （施力光等，2018；Xi等，2017；Karaca 等，2002），进而造成家畜生育力和家禽孵化率下降。高温处理下小鼠睾丸重量明显减轻，精细胞萎缩，排列松散，数量明显减少（Ma等，2016）。高温抑制种公鸡曲细精管和生殖上皮细胞发育，精子数量、活力和密度下降，畸形精子增多，造成种蛋受精率、受精蛋孵化率和健雏率下降 （刘伟平等，2010）。主要原因是热应激会损害机体的抗氧化状态，产生大量氧自由基，引发脂质过氧化，造成氧化应激破坏睾丸组织结构、精子DNA完整性甚至引起生殖细胞凋亡，从而影响胚胎发育（Wang等，2014；Paul等，2008）。程玉芳等（2015a、2011）的研究表明，添加铬能减弱热应激对公鸡、公兔睾丸组织和生精机能的损伤。可以从以下三个方面进行解释：（1）铬作为抗氧化剂可减轻热应激对畜禽繁殖性能的负面影响，机体补铬后其体内抗氧化酶的活性提高，增强了对自由基的抑制能力，从而避免了自由基过多引起的组织结构损伤 （Ezzat等，2018；Jahanian 等，2015），保证了生殖细胞结构的完整性。（2）有氧条件下果糖经糖酵解产生ATP，为精子提供能量（张春龙，2015）。热应激情况下精子代谢旺盛，大量营养物质被消耗后活力低下。添加有机铬可显著提高精清中果糖含量，满足精子能量需要，有利于维持精子活力 （樵星芳等，2006）。（3）雄激素促进精子成熟的作用需要雄激素受体介导，热应激时热休克蛋白70增强了对雄激素受体的抑制，提示热应激损伤精子发生和精液质量的可能机制是热应激通过上调热休克蛋白，降低了睾丸细胞对雄激素的敏感性（Shen等，2019）。日粮中添加有机铬后，热应激条件下热休克蛋白70 mRNA的表达下降 （Akdemir等，2015），因此推测通过此途径增加了睾丸细胞对雄激素的敏感性，促进精子成熟。

2.2 调节中枢神经内分泌系统

2.2.1 通过影响下丘脑-垂体-靶腺轴间接调控下丘脑-垂体-性腺轴是动物生殖系统发育和功能发挥的调控系统（Dagklis等，2015）。铬能增加组织对胰岛素的敏感性，胰岛素通过胞外信号调节激酶和神经肽等作用于垂体，影响促性腺激素释放激素的分泌 （Yin等，2015）。胰岛素生长因子-I具有调控卵细胞和胚胎生长发育的作用（Wolfe等，2014），其分泌受生长激素调控。育肥猪补铬提高了生长激素的mRNA水平，机体生长激素合成和分泌增加，促进胰岛素样生长因子-I分泌 （王敏奇等，2007）。因此推测铬可通过下丘脑-垂体-靶腺轴参与繁殖的调控。

2.2.2 作为金属类雌激素直接影响 雌激素与受体结合后，可促进胚胎、乳腺和卵泡的生长发育。铬可以激活雌激素受体，具有类雌激素的效果（Byrne等，2013）。在离体试验中发现，适宜浓度的铬可以直接促进卵泡分泌合成雌二醇和孕酮。雌二醇与卵泡发育成熟和蛋壳形成有关，孕酮可以刺激垂体促黄体素的合成与分泌，进而促使排卵（刘平祥等，2001）。

2.3 改善体内糖、脂类代谢 母猪从妊娠后期直到断奶，分泌的皮质醇、孕酮等激素增多，使胰岛素的作用部位对胰岛素的反应能力降低，造成血糖代谢紊乱（Tan 等，2016；Père，2007）。 有研究表明母猪控制血糖能力低，其所生的仔猪在出生后前七天死亡率最高（Kemp等，1996）。这可能与母猪对葡萄糖利用率低，不能满足胎儿生长发育的需要有关。另外葡萄糖的吸收利用受阻，增加母猪体重损失，不仅降低泌乳力，也会影响再次发情（赵子榆，2015）。Leiva 等（2018）通过葡萄糖耐量试验发现，补充丙酸铬提高了哺乳期奶牛对胰岛素的敏感性。肖芳（2017）发现，母羊日粮中添加铬可以减少哺乳期的体重损失，有利于再次发情。

公猪过肥，性欲和精液品质下降，进而会影响公猪繁殖性能。铬有可能通过减少脂肪沉积，维持公猪良好的体况，以保证旺盛的性欲和精子品质（孙晓刚，2003），其机制可能与体内瘦素水平改变有关。瘦素由肥胖基因编码，与体脂含量成正比（Considine等，1996）。在人类和大鼠饮食中添加铬发现，其可抑制肥胖基因的表达，减少基因的表达产物瘦素的含量 （InanC,等，2006；孙长颢等，2001）。因此公猪日粮中添加铬后能保持机体适宜繁殖的膘情。

3 结语

畜禽日粮中添加适量的三价铬，能充分发挥其繁殖潜力。关于铬对公猪和热应激状态下母猪的繁殖性能的研究较少，需要进一步研究，以上提出的潜在作用机制也需要系统地进行研究和验证。