低蛋白质日粮在畜禽生产中的应用研究进展

宋 博， 尹 杰， 郑昌炳， 仲银召， 李凤娜， 段叶辉*， 印遇龙*， 邓近平*

（1.华南农业大学动物科技学院，广东广州 510642；2.动物营养生理与代谢过程湖南省重点实验室，中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙410125）

目前，我国畜牧业面临两大瓶颈问题：畜禽养殖污染和蛋白质饲料资源短缺。畜禽养殖污染主要是氮排放所致的污染。有研究表明，猪从断奶饲喂至100 kg需耗费8～9 kg的氮，但仅有不超过3 kg的氮被肌肉组织吸收利用，大量的氮素经粪尿排出体外，污染土地，造成水体富营养化（鲁志勇，2012）。我国蛋白质饲料资源（尤其是大豆）严重缺乏，80%以上依赖进口，是世界上最大的大豆进口国。当前，中美贸易战持续升温，豆粕价格应声上涨，进一步加剧了蛋白质饲料资源短缺（胡文辉，2018）。因此，寻找并推广豆粕的替代或减量方案十分必要。基于以上两大瓶颈问题以及合成氨基酸工业稳步发展，低蛋白质日粮应运而生，成为我国动物营养研究领域的新热点。

低蛋白质日粮是在理想蛋白质理论基础上发展而来的新型日粮，指的是将日粮粗蛋白质（CP）水平在美国猪营养标准（NRC）的基础上降低2～4个百分点，并按照理想蛋白质氨基酸模式添加合成氨基酸（赖氨酸Lys、蛋氨酸Met、色氨酸Trp以及苏氨酸Thr）以满足动物生长和生产需要。低蛋白质日粮可以在不影响甚至提高动物生长性能的条件下减少氮排放和蛋白质原料用量，是解决以上问题的有效手段。因此，本文主要对低蛋白质日粮在畜禽（主要指猪和鸡）上的研究应用进行总结，以期为低蛋白质日粮在畜禽生产中的科学应用提供参考。

1 低蛋白质日粮在猪生产中的应用

1.1 低蛋白质日粮在仔猪中的应用 仔猪免疫机能相对较弱，在断奶、转群、饲粮更换（从母乳换成饲料）等过程中不可避免地接触各种抗原，极易发生断奶应激，并且其消化系统发育尚不成熟，对植物性蛋白质的消化能力较差，尤其采食高蛋白日粮时，会加重胃肠负担，致使消化率低下，导致仔猪断奶后腹泻、死淘率增加，从而给养猪生产造成重大经济损失，严重阻碍养猪业的发展（Zhang等，2013）。大量研究表明，仔猪日粮CP水平降低小于3个百分点时，通过添加四种限制性氨基酸，可维护仔猪肠道健康、降低腹泻率和改善其生长性能。Yue等（2008）将18 d断奶阉猪日粮CP水平从23.1%降至18.9%，并按NRC 1998理想氨基酸模式添加合成氨基酸发现，低蛋白质日粮组仔猪腹泻率下降、氮素利用率增加（P＜0.01），且其生长性能达到高蛋白组仔猪水平。Heo等（2008）在仔猪断奶后第1～14天分别饲喂低蛋白质日粮（17.3%CP）和高蛋白日粮（24.3%CP），第 15 ～106天饲喂正常蛋白水平日粮（21.5%CP），结果发现，与高蛋白日粮组仔猪相比，低蛋白质日粮组仔猪生长性能并没有降低，但其粪便氨氮浓度极显著降低（P＜0.01），这表明在仔猪断奶后短时间饲喂低蛋白质日粮（14 d）可改善仔猪腹泻情况，且不会阻碍日后生长潜力的发挥。

近年来，为进一步改善猪的生长性能及降低日粮CP水平，低蛋白质日粮补充合成氨基酸的研究已不限于四种限制性氨基酸（Lys、Met、Trp、Thr）。当仔猪日粮CP水平降低3～6个百分点时，国内外学者开始探索在低蛋白质日粮中额外添加一些功能性氨基酸，如支链氨基酸（BCAA）。大量研究表明，BCAA（包括亮氨酸Leu、异亮氨酸Ile和缬氨酸Val）对动物的生长发育及生理功能起着非常重要的调控作用，仅次于四种限制性氨基 酸 （Yao 等 ，2016；Duan 等 ，2016a；Duan 等 ，2015；Li等，2011）。有研究表明，低蛋白质日粮（17%CP）额外补充BCAA可改善仔猪肠道功能（Zhang等，2013）和生长性能，使其达到正常蛋白（20%CP）组水平（Li等，2017；Zheng 等，2016）。 另外，断奶仔猪低蛋白质日粮（16.9%CP）补充四种限制性氨基酸的同时再额外添加0.55%Leu可提高心、肝、肾、骨骼肌、胰脏、脾脏和胃等组织器官的蛋白质合成水平，具体表现为4E-BP1和S6K1的磷酸化水平显著提高（P ＜ 0.05）（Yin 等，2010）。Lordelo等（2008）研究表明，4周龄仔猪低蛋白质日粮（17%CP）中额外添加 0.15%Val，饲喂 4周后，可提高仔猪采食量和生长速度，改善仔猪腹泻情况，并且总氮排泄率减少35%，而添加0.13%Ile则无此效果。当仔猪日粮CP水平降低8个百分点时，即便补充前四种限制性氨基酸和BCAA，生长性能仍低于正常蛋白组仔猪水平（Deng等，2009）。

综上所述，通过补充合成氨基酸平衡日粮氨基酸组成，仔猪日粮CP水平可降至17%～18%，对仔猪生长性能无负面影响，且能改善仔猪腹泻情况、减少排泄物中氮含量。

1.2 低蛋白质日粮在生长育肥猪中的应用 生长猪日粮CP水平降低2个百分点至14.5%时，在未补充合成氨基酸的情况下，其生长性能不受影响；当降低4个百分点时，则需补充合成氨基酸，其生长性能才不会受到抑制（Hu等，2007）。大量研究表明，当日粮CP降低水平控制在3个百分点以内，并添加合成氨基酸，猪的生长性能不会受影响或有提高的趋势，且能提高氮的利用率、减少氮排放 （Li等，2017；Duan 等，2016b；Duan 等，2016c）。 Powell等（2011）研究发现，低蛋白质日粮（13%CP）补充 0.102%Val和 0.063%Ile可使体重20～40 kg生长猪的生长性能达到高蛋白日粮（18%CP）组水平。 Deng等（2007）研究发现，通过添加合成氨基酸，日粮CP水平每降低1%，36 kg生长猪十天内总氮排泄量减少7.6%。

与生长猪类似，大量研究表明，肥育猪日粮CP水平降低3个百分点至12%～13%，通过补充合成氨基酸，其生长性能也不受影响（李颖慧，2017；Portejoie 等，2004）。 然而，另有研究表明，日粮CP水平降低2～4个百分点，会抑制肥育猪的生长性能（霍永久等，2015；Shriver等，1999）。 低蛋白质日粮对肥育猪生长性能的影响效果结果不一，其原因可能与猪的品种有关。日粮CP水平降低到何种程度并补充哪几种限制性氨基酸才不会影响肥育猪生长性能还有待进一步研究。

生长肥育猪中使用低蛋白质日粮对肉品质也有一定的影响。Doran等（2006）研究发现，肥育猪日粮降低CP水平后其肌内脂肪含量显著增加（P＜0.01），猪肉的风味和适口性提高。研究表明在猪的生长肥育期，饲喂低蛋白质日粮，可增加肌内脂肪含量并改善猪肉嫩度 （Lopes等，2014；Wood等，2004；Gustavsson 等，1994）。 张桂杰等（2010）研究发现，低蛋白质日粮（14%CP）可改善猪肉肉色，并对猪的胴体性状有一定的影响。当日粮CP含量降低4个百分点，低蛋白质日粮组肥育猪 （50 kg左右）的眼肌面积比高蛋白日粮组增加了6.8%，且瘦肉率有增加的趋势（郑泽敦等，2011）。与此不同的是，Kerr等（1995）研究表明，和高蛋白日粮相比，低蛋白质日粮无论添加合成氨基酸与否对猪胴体产生的影响主要是使眼肌面积减小，胴体瘦肉率降低，背膘厚增加（P ＜ 0.01）。 Smith 等（1999）和 Tous等（2014）的研究同样也发现，日粮CP水平降低有增加背膘厚的趋势（P＜0.10）。低蛋白质日粮致使猪胴体品质下降的原因主要有两点：（1）低蛋白质日粮可减少豆粕等低净能原料用量、增加玉米等高净能原料用量，导致净能增加。目前猪日粮配制所使用的能量体系多为消化能或代谢能体系，而消化能或代谢能体系高估了蛋白质和纤维原料的能量水平，低估了淀粉和脂质原料的能量水平，导致日粮中净能水平升高（Kerr等，1995）。有研究表明，日粮CP每降低1%，净能则增加0.6%，促使脂肪沉积增加、胴体品质变差（Lenis等，1999）；（2）猪若长期采食低蛋白质日粮，其氮摄入量减少，使得用于氮代谢的能量减少，更多的能量被用于合成脂质，增加脂肪沉积（Yi等，2010）。

生长肥育猪饲喂低蛋白质日粮还能降低饲粮中豆粕使用量，从而节约饲料成本。研究表明，饲粮CP水平每降低1%，豆粕用量可减少3%左右（表1）。为了缓解豆粕价格居高不下对我国饲料行业的影响，除了豆粕减量方案外，低蛋白质日粮中还可使用豆粕替代方案。在肥育猪低蛋白质日粮中，用脱毒处理过的棉籽粕替代豆粕作为主要蛋白来源是可行的 （Qin等，2015）。Mansilla等（2017a、2017b、2015）研究表明，在必需氨基酸满足需要而非必需氨基酸不足的极低蛋白质日粮中，以柠檬酸氢二铵的形式补充氨氮，可作为额外的氮源被有效用于合成脯氨酸、瓜氨酸、丙氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺，不影响游离氨基酸的组成和尿氮排出量。

综上所述，通过补充合成氨基酸，可使生长猪日粮CP水平降至14%～15%，育肥猪日粮CP水平降至12%～13%，其生长性能不受影响，还能改善肉品质、降低饲料成本、减少氮排放，从而提高经济效益，保护环境。

表1 生长肥育猪使用低蛋白质日粮节约豆粕用量情况

2 低蛋白质日粮在不同生产用途鸡中的应用

2.1 低蛋白质日粮在蛋鸡饲养中的应用 大量研究表明，低蛋白质日粮添加比例适中的合成氨基酸，并保证适宜的总氮和能量水平，对蛋鸡的生长性能和蛋品质无负面影响 （Liu等，2017；Mahmoud 等，2016）。 Kesharvarz和 Austic（2004）研究发现，低蛋白质日粮（13%CP）通过补充合成氨基酸（Met、Lys、Thr）可使蛋鸡（36 ～ 48 周龄）体重、日产蛋量和总蛋重达到对照组（16%CP）水平。Ji等（2014）研究表明，日粮CP水平降低2%，并按理想氨基酸模式添加 Met、Thr、Ile、Val、Trp 和 Thr后，对蛋壳厚度、蛋壳强度、蛋白高度和哈氏单位等蛋品质参数无显著影响 （P＞0.05）。Torki等（2015）研究表明，蛋指数、蛋黄指数、蛋比重、蛋壳厚度不受低蛋白质日粮影响（P＞0.05）。Yuan等（2016、2015）研究低蛋白质日粮添加精氨酸（Arg）对信阳黑蛋鸡（31～45周龄）的影响时发现，低蛋白质日粮中补充适量Arg能提高产蛋量和蛋重，改善蛋品质，并指出低蛋白质日粮中Arg最适宜添加量为1.25%。Rojas等（2015）研究发现，低蛋白质日粮 （13%CP）在已添加0.75%的Lys和0.63%的Met和Cys的情况下，再单独或联合添加Trp、Thr和Ile后，以添加Ile对改善海兰W36蛋鸡（30～42周龄）生长性能的效果最为明显，并依此推测Ile可能是蛋鸡的第三限制性氨基酸。Azzam等（2017）指出，低蛋白质日粮中Thr的添加量为0.57%～0.66%，罗曼褐壳蛋鸡（28～40周龄）可获得最佳的产蛋量、总蛋重和饲料转化效率。Gomez等（2016）指出，低蛋白质日粮中 Met和含硫氨基酸的添加量分别为0.3%和0.5%时，海兰W36蛋鸡（68～75周龄）可获得最佳生长性能。此外，低蛋白质日粮还能提高蛋黄颜色（Mahmoud等，2016）。 Torki等（2015）研究表明，低蛋白质日粮（CP水平分别为12%和10.5%）组的蛋黄颜色显著高于对照组 （16.5%CP）（P ＜ 0.05）。 Ji等（2014）在蛋鸡饲养阶段全程采用低蛋白质日粮，结果发现其蛋黄颜色评分显著提高（P＜0.05）。蛋黄颜色与日粮中脂溶性类胡萝卜素含量密切相关（Gunawardana 等，2008）。 因此，低蛋白质日粮改善蛋黄颜色可能与低蛋白质日粮增加玉米用量，导致叶黄素含量增加有关（Ji等，2014）。在我国，消费者更偏向于蛋黄颜色较深的鸡蛋，所以低蛋白质日粮的这一特性可能影响鸡蛋的销售情况。

低蛋白质日粮可缓解蛋鸡热应激和促进肠道健康。Torki等（2015）研究发现，在高温环境下，罗曼蛋鸡 （52～60周龄）日粮CP水平从16.5%降至12%的同时补充合成氨基酸，其异嗜性细胞比例降低，粪便酸度得以改善，热应激得以缓解。此研究还指出，在热应激条件下，蛋鸡的最适CP水平为12.26%。Tenesa等（2016）研究发现，蛋鸡采食添加合成氨基酸的低蛋白质日粮，能减少日粮氮的摄入，提高粪便中乳酸菌的数量（P＜0.05），减少肠杆菌科细菌的数量 （P＜0.05），从而促进肠道健康，提高氮的吸收利用率，增强机体抗热应激的能力。

大量研究表明，低蛋白质日粮能减少蛋鸡粪便中氮排放。Keshavarz和 Austic（2004）研究发现，低蛋白质日粮（13%CP）通过补充合成氨基酸可在不影响蛋鸡生长性能的条件下降低氮排放（约 45%）。 Rikardo等（2017）研究发现，低蛋白质日粮组粪便中氨含量降低了21.83%（P＜0.05）。Bezerra 等（2015）研究发现，和对照组（17%CP）相比，低蛋白质日粮组 （CP水平分别为15.5%、14%、15.17%、16.32%和15.74%）氮排放分别减少了 12%、14%、7%、10%和 4%。 Ji等（2014）研究发现，日粮CP水平每降低1%，氮排放能减少8%～10%。此外，降低日粮CP水平并添加合成氨基酸还能降低粪便pH，减少粪便中挥发性氨氮含量，从而提高鸡舍空气质量（Torki等，2015）。

饲喂低蛋白质日粮，可降低豆粕使用量，节约饲养成本。饲料成本占蛋鸡饲养成本的65%～75%（Shim等，2013），其中能量和蛋白饲料原料成本占饲料成本的85%（Gunawardana等，2008），而饲粮中的氮仅有40%能被蛋鸡所利用（Tenesa等，2016），其余未被消化利用的氮以氨气、铵盐、硝酸盐等形式排放到环境中，破坏环境、损害人体健康（Rikardo等，2017）。有研究表明，在蛋鸡生产中使用低蛋白质日粮可减少豆粕用量（表2）。

表2 蛋鸡使用低蛋白质日粮节约豆粕用量情况

2.2 低蛋白质日粮在肉鸡饲养中的应用Waguespack等（2009）研究发现，对于0～18日龄的ROSS 708肉鸡，通过添加合成氨基酸可使日粮CP水平降至19.5%。但Awad等（2014）研究指出，进一步补充脯氨酸、谷氨酸、丙氨酸等氨基酸后，可将1～21日龄Cobb肉鸡日粮CP水平降至16.2%。对于21～42日龄的肉鸡日粮CP需要，Abbasi等（2014）建议把日粮Thr含量提高至推荐标准的110%后，把日粮CP水平降至推荐标准的90%。但 Ospina-Rojas等（2014）研究推荐，在保证Met、Lys、Thr、Gly、Val、Ile 和 Arg 需 要 量 的 情 况下，22～24日龄肉鸡日粮CP含量降至16%，不影响肉鸡生长性能并能减少氮排放。

低蛋白质日粮不影响甚至可改善肉鸡生长性能。Jariyahatthakij等（2018）研究表明，低蛋白质日粮添加适量Met可显著提高肉鸡生长性能和胸肌重量（P ＜ 0.01）。 Waguespack等（2009）研究发现，低蛋白日粮（19.5%CP）补充适宜的合成氨基酸（总Lys含量为1.26%）可提高0～18日龄的ROSS 708肉鸡生长性能，使其达到对照组（22%CP）水平。Abdel-Maksoud等（2010）在 0 ～ 18日龄的Cobb 500肉鸡上得到了类似的结果。对于采食玉米-豆粕型日粮的肉鸡，Thr常被认为是继Met和Lys之后的第三限制性氨基酸。Abbasi等（2014）发现，在肉鸡低蛋白日粮中补充适量的Thr，可提高肉鸡生长性能、增强其免疫功能、改善肠道功能。Ospina-Rojas等（2013）进一步指出，低蛋白日粮中Thr的适宜添加量为0.93%。除以上三种主要氨基酸（Met、Lys、Thr）外，其他氨基酸如Gly、Arg和 Val也受到关注。Waguespack等（2009）发现，在21～42日龄肉鸡低蛋白日粮（19.5%CP）中，额外补充适量的 Gly（Gly+Ser总含量为 2.32%）、Arg（1.47%）或 Val（1.02%），肉鸡可获得最佳生长性能。Nascimento等（2016）研究表明，在Cobb肉鸡不同阶段（1～8日龄、9～20日龄、21～ 42日龄）的低蛋白日粮（20%CP、18%CP、16.5%CP）中分别补充适量的Val（1.028%、0.905%、0.853%）可获得最佳生长性能。

此外，低蛋白日粮还具有改善肉质、增强免疫功能、改善肠道健康和缓解氧化应激的作用。Kobayashi等（2013）研究表明，短期饲喂补充合成氨基酸的低蛋白日粮可提高胸肌嫩度，且不会减少肌肉中谷氨酸盐的含量。Nascimento等（2016）研究发现，在肉鸡饲养的各个阶段，低蛋白日粮能显著降低肌纤维直径（P＜0.05），从而改善肌肉嫩度。 Chen 等（2017）和 Abbasi等（2014）研究发现，低蛋白日粮中添加Thr可促进肉鸡免疫器官发育，从而增强其免疫功能。Chen等（2017）研究表明，补充Thr的低蛋白日粮可增加肠道绒毛高度和乳杆菌的数量，减少结肠大肠杆菌和沙门氏菌的数量，进而改善肠道形态和菌群结构，最终促进肠道健康。此外，低蛋白日粮中添加Thr还能提高超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化酶的活性（Azzam等，2012），降低血清和空肠中丙二醛含量（Chen等，2017），从而增强鸡的抗氧化能力。Jariyahatthakij等（2018）研究发现，肉鸡在 11～ 24日龄和25～44日龄先后采食添加Met的低蛋白日粮和常规日粮，其脂肪沉积减少。

3 总结与展望

综上所述，低蛋白日粮可减少豆粕使用量，降低饲料成本，并可在不影响甚至提高畜禽生长性能的同时，改善畜禽肉质，促进肠道健康，增加日粮氮营养素的吸收利用，降低畜禽养殖废弃物的排放，从源头缓解畜禽养殖业排污对环境的影响。

尽管如此，目前畜禽低蛋白日粮领域仍存在以下亟待研究的课题：（1）低蛋白日粮配制技术已相对成熟，在实际生产中也已被证明是可行的，但猪和鸡高效利用氮营养素的内在调控机制以及主要靶组织-肌肉组织对氮营养素的沉积规律有待进一步阐明；（2）除了添加前四种限制性氨基酸，国内外学者已越来越关注功能性氨基酸在低蛋白日粮中的应用，但目前对其在不同生长阶段的猪和不同生产用途的鸡上的适宜添加量还未明确，因此，目前亟需确定功能性氨基酸在畜禽低蛋白日粮中的最适添加量，从而指导和完善低蛋白日粮配制技术。