耐盐碱树种的选育方法

邓 煜，代新竹，刘景华

(长春市林业科学研究院，吉林 长春 130117)

吉林省西部地区土地多为内陆苏打盐碱地，土壤pH可达8.0以上，渗透能力差，土壤盐碱化严重[1]。该地区植物常年受到胁迫，除乡土树种外难以正常生长。造林树种单一，引种困难，严重限制了林业和园林的发展。为解决这一问题，本文总结了盐碱胁迫对植物的危害，概括了耐盐碱树种的选择方法，旨在为吉林省西部地区树种选育提供参考。

1盐碱胁迫对植物的危害

我国盐碱土可分为中性盐土和碱性盐土，主要成分分别为NaCl、Na2SO4和NaHCO3、Na2CO3。通常情况下，将碱性盐造成的胁迫称为碱胁迫，将中性盐造成的胁迫称为盐胁迫[2]。

1.1植物盐胁迫机制

1.1.1渗透胁迫

渗透胁迫是指植物在盐胁迫下，细胞水势下降，外界水势大于植物细胞水势，细胞失水，从而形成生理干旱，发生萎蔫，甚至是死亡的现象。为保持水势，对抗渗透胁迫，植物常通过吸收外界无机离子、合成可溶性有机化合物、诱导一些可溶性大分子蛋白基因的表达等方式改变植物体内水势，适应外界的高盐胁迫[3,4]。

1.1.2离子胁迫

离子胁迫是指植物为适应高盐土壤环境，过量吸收土壤中离子，导致植物体内积累大量离子，干扰植物正常生理代谢所形成的伤害。在植物体中，当Na+含量过高时部分酶失去活性，并与质膜及细胞内膜上的Ca2+形成竞争，从而对膜结构的完整性和功能造成破坏[5]。

1.1.3活性氧胁迫

活性氧是植物体生理代谢的产物，具有较强的氧化能力，对植物细胞的结构与功能、生物大分子、酶系统、DNA均有一定的伤害作用[6]。在胁迫下植物可合成大量抗氧化剂和抗氧化酶类的物质[7]，并通过超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等还原性物质构成的抗氧化系统清除活性氧，保证植物的正常生长。当植物受到盐胁迫时，光合作用中光合链受抑制，积累大量电子，产生大量内源活性氧，膜上不饱和脂肪酸被氧化，膜透性增强，大量有毒离子涌入细胞或细胞器，从而影响植物正常生长[8,9]。

1.2植物碱胁迫危害

在早期的研究中，盐胁迫和碱胁迫并没有区分开来，但随着研究的深入，学者们发现二者既相关又有区别。在碱胁迫下，植物除受到渗透胁迫和离子胁迫外，还受到pH胁迫[10]。与盐胁迫相比，碱胁迫破坏了植物细胞中的离子平衡，影响了K+、Ca2+等离子的细胞内分布，对植物的综合危害更大，更能抑制光合作用，特别是根周围的高pH环境和高渗透压，严重影响了植物的有机酸平衡、离子稳态与代谢。在基因水平上，碱胁迫更能诱导HKT家族基因、NHX家族基因、SOS信号系统相关基因在组织中的表达[11]。

2耐盐碱树种的筛选方法

在自然环境中，盐、碱胁迫常交错发生，进而对植物生长发育造成混合影响，因此，在筛选耐盐碱树种时，常综合考量两种胁迫。

2.1传统选育方法

经长期自然选择与驯化，一些树种已具备一定的耐盐碱能力，如木麻黄、柽柳等。但各地盐碱地土壤情况不尽相同，气候水文条件差异大，因此，耐盐碱树种其耐盐碱性具有地域专性。现阶段，各地已通过选种、引种和育种3种方式选育出许多具有一定耐盐碱能力的树种或品种，在筛选过程中，主要以表现性状作为选择标准，并考量叶片细胞通透性、脯氨酸含量、SOD活性等生理生化指标[12,13]，筛选出的树种或品种表现稳定。

2.2基因工程方式

分子生物学的发展为耐盐碱树种的选育提供了新的途径。现阶段，人们对植物耐盐碱机理的认识仍处于初期阶段，但一些与盐碱胁迫相关的基因如类钙调磷酸酶B亚基蛋白基因、CkLEA4基因等的发现与克隆，为利用基因工程选育耐盐碱植物奠定了基础[14,15]。鉴于高等植物细胞结构的复杂性和植物生长的长周期性，利用基因工程筛选耐盐碱树种在实施上仍有一定困难。

2.3突变体选育

生物工程中常利用植物组织或细胞培养过程中易发生突变的特点，对具有优良特性的突变细胞系进行诱导分化，从而获得遗传特性稳定的完整植株。在育种过程中，可以苗木腋芽为外植体，在含盐碱的培养基上培养，获得经初步胁迫锻炼的芽尖或细胞，逐渐提高继代培养基盐碱浓度，直至选出耐盐碱性良好的细胞系，再经分化培养获得耐盐碱植株。如张绮纹等以群众杨39的嫩茎为外植体进行耐盐碱培养，并获得耐盐碱的杨树再生植株[16]。

3我国东北地区耐盐碱树种选育研究现状

现阶段，我国东北地区耐盐碱树种的研究主要集中在选种和引种方面，育种方面较少。为筛选吉林省西部地区耐水湿、耐盐碱的水田防护林造林树种，林士杰等人以吉林省西部常见的14个树种(品种)为研究对象，通过比较扦插成活率、造林成活率和造林保存率等指标，认为白城小黑杨、白榆和垂爆109柳为吉林省西部地区抗盐碱、耐水湿水田防护林适宜树种[17]。程广有等人对意大利45、0567、迎春5号和白林3号4个品种杨苗期耐盐性进行了探究，结果表明，白林3号杨耐盐碱性最强[18]。郭艳茹对大庆地区28个乡土树种和2个引进树种进行了不同浓度的盐溶液处理，对样品的脯氨酸、SOD、POD等耐盐碱性生理生化指标进行分析，初步筛选出沙枣、枸杞、小叶锦鸡儿、白榆、花楸5个树种为适合大庆地区的耐盐碱绿化树种[13]。白鸥和黎承湘对樟子松的耐盐碱性进行了探究，认为樟子松不属于耐盐碱树种[19]。此外，也有研究表明美国白蜡[20]、吴屯杨[21]、大果沙棘[22]、文冠果[23]、水曲柳[24]、美洲黑杨辽育3号和胡杨杂种无性系等[25]也具有良好的耐盐碱性。