油茶不同类型枝上叶片特性与产量的关系研究

刘少敏，王建伟，罗汉东，朱丛飞，刘 雪，郭晓敏，胡冬南，牛德奎

（江西农业大学林学院 江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045）

油茶是山茶科山茶属常绿灌木或小乔木，是我国南方主要的木本食用油料树种，是世界四大食用木本油料树种之一[1-4]。油茶籽油是良好的保健品，深加工可制成高级护肤化妆品、精油等系列产品[5-6]，还具有相当高的营养价值、经济价值。因此选择高产良种利用丰产栽培技术进行种植获得持续的高产稳产，为茶油产业发展提供根本的物质基础[7-8]。然而，油茶单位面积产量低、经济效益差一直制约油茶产业的发展[9-10]。

叶片是光合作用的主要器官，叶片中的生理生化指标能够反应植物各项生命活动特征的情 况[11-14]。成熟的叶片一方面为油茶适应不同温度变化提供各种信号物质, 另一方面还为果实生长提供所需的能量和营养物质[15]。有学者研究利用叶片养分含量进行水稻营养元素状况诊断指导生产，提高肥料利用率[16-17]。王仁忠[18]对羊草种群能量生殖分配规律的研究表明羊草种群中能量分配比例大小为营养枝＞生殖枝。杨丹[19]等通过不同枝类叶片叶绿素的含量及比值的研究为苹果树的栽培生理提供了理论依据。曹均[20]等研究板栗营养枝和结果枝叶片主要矿质营养元素含量从而为提高产量提供理论基础。

上述研究都偏重于作物与果树生产，而对油茶叶片养分吸收分配的基础性研究也是近几年开始报道，胡玉玲[21]等学者探明油茶发育过程中叶片生理生化指标变化与环境的关系。严江勤等[22]学者通过对春梢时期新叶和老叶氮磷钾元素动态变化研究为实现科学配方施肥提供了理论基础。也有研究表明叶绿素等叶片特性对产量有影响[23]。但是对油茶植株果实成熟时期结果枝与营养枝上的叶片特性与产量的关系还缺乏深入的研究。

为此，本研究以7年生小果油茶Camellia meiocarpaHu.中 的‘龙 眼 茶’‘C.meiocarpacv’.‘Longyan’和普通油茶Camellia oleiferaAbel.中的‘长林166’‘长林18’‘长林4’为试材，对果实成熟期的结果枝和营养枝上的叶片所含氮磷钾养分进行测定并分析，结合叶片形态指标探讨与油茶产量的关系，以期为科学平衡配方施肥，油茶高效经营生产，营养诊断提供理论依据与实践指导。

1 研究区概况及材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年10月在江西省九江市湖口县流泗镇三合油茶合作社油茶基地进行。该地属亚热带季风气候，四季分明，温暖湿润，雨量充沛。年平均气温17.4℃，年平均降水量1 442.5 mm。该地的成土母质为花岗岩、片麻岩、石英砂岩等残积坡积物发育的红壤，土层深厚。试验地管理措施一致，每年单株施用肥料为含N 量46%的尿素150 g，含K2O 量为60%的氯化钾均200 g，含P2O5为12%的钙镁磷500 g。

1.2 试验材料与设计

供试油茶为江西林业科学院提供的4种：小果油茶中的‘龙眼茶’和普通油茶中的‘长林166’、‘长林18’、‘长林4’，林龄为7 a，都已进入生长结果期。该试验采用单因素随机区组设计，对试验地设置为3 个区组，每个区组下四种油茶处理，每种油茶处理下设有10 株树。区组间为防止干扰进行隔行栽植。

1.3 测定项目与方法

2017年10月，在试验基地对长势一致、无病虫害的油茶进行取样，每株树按4 个方向分别随机采取4 根结果枝和4 根营养枝（均为上一年生春梢枝条）。结果枝即带有果实的枝条，营养枝为不结果实的枝条。将结果枝上的果实，结果枝和营养枝上的叶片分别装入自封袋，带回实验室进行一系列处理：用叶面积仪测结果枝叶和营养枝叶，得出叶片周长和面积，并计算叶形指数和比叶重，然后分别对叶片和果实进行杀青、烘干、称质量、粉碎、过筛，利用硫酸-过氧化氢法进行消煮，凯式定氮法测定叶片和果实全氮、用钼锑抗比色法测定全磷、用火焰光度计测定全钾[24]。果实产量为当年采用便携式电子称称质量的每株树上果实的质量（kg·p-1·yr-1）。

1.4 数据处理与分析

采用 Microsoft Excel 2010 软件对测定的数据进行整理。利用 SPSS 17.0 软件对数据进行统计分析，利用Origin 8.1 对相关重要指标进行绘图。

叶形指数＝叶长/叶宽；

比叶重＝干叶质量/叶面积。

2 结果与分析

2.1 4种油茶同一类型枝叶中的养分含量

由表1 中结果可以看出，4种油茶不同类型枝上养分含量中全氮含量最高，是全磷和全钾含量的5 ～6 倍。

表1 4种油茶的结果枝叶和营养枝叶之间养分含量的比较†Table 1 Comparison of nutrient content between the leaves of nutrient branches and the leaves of fruiting branches on four Camellia

4种油茶结果枝叶全氮没有明显差异，含量都在10.50 g·kg-1～12.00 g·kg-1之间。全磷含量差异显著，其全磷含量由高到低依次为‘长林18’＞‘长林166’＞‘长林4’＞‘龙眼茶’。4种油茶结果枝叶中‘长林18’结果枝叶含钾量最高，为 1.87 g·kg-1；‘龙眼茶’含量最少，为0.97 g·kg-1； ‘长林4’全钾含量为1.91 g·kg-1，比‘长林166’ 少，比‘龙眼茶’多，4种油茶间差异显著。

不同油茶的营养枝叶全氮含量间差异显著，根据全氮含量的大小，4种油茶依次是‘长林18’ （13.35 g·kg-1）、‘长林166’（13.12 g·kg-1）、‘长林4’（12.12 g·kg-1）、‘龙眼茶’（11.05 g·kg-1）。4种油茶营养枝叶的全磷含量和全钾含量均没有明显差异。

2.2 同种油茶不同类型枝叶中养分含量

在同种油茶不同类型枝叶中养分含量的分析中可以看出（图1）：‘长林166’和‘长林18’两种油茶的不同类型枝叶间全氮含量存在显著差异，全氮含量结果枝叶＜营养枝叶。‘长林18’的结果枝叶和无果枝叶间全磷含量差异显著，其中结果枝叶全磷含量2.32 g·kg-1，营养枝叶全磷含量1.87 g·kg-1。‘长林4’的结果枝叶和营养枝叶间全钾含量存在显著差异。图1 结果说明结果枝叶的养分和营养枝叶的养分之间可能存在一定的动态关联，这需进一步的动态研究。

2.3 4种油茶果实养分与产量分析

对4种油茶果实养分和产量进行分析绘制出图2 和表2。果实产量和养分因品系不同而存在一定的差异。4种油茶的果实间全氮和全磷含量不存在差异，而‘长林18’果实中的全钾含量与其他3 种油茶存在显著差异，其中‘长林18’含量最高（5.31 g·kg-1）。4种油茶的产量间均存在显著差异，由高到低依次为：‘长林18’‘长林166’‘长林4’‘龙眼茶’。从果实养分与产量之间可以看出，‘长林18’果实产量最高，全钾含量也最高，‘龙眼茶’产量最低，全钾含量最低。由表2 中可以看出果实养分的组间组内均不存在显著差异，果实产量的组内不存在显著差异，但果实产量的组内存在极显著差异（表3）。说明产量因树种不同而不同。

2.4 4种油茶不同类型枝叶部分叶片形态指标的分析

对4种油茶的结果枝叶和营养枝叶之间部分叶片形态指标的单因素方差分析见表3 和表4。由表3 中可得，4种油茶结果枝叶周长并不存在显著差异；而营养枝叶周长间差异显著，由大到小依次为：‘长林4’‘长林18’‘长林166’、‘龙眼茶’。‘长林18’的结果枝叶面积和营养枝叶面积与其他3种油茶存在显著差异，且‘长林18’结果枝叶面积和营养枝叶面积最大。4种油茶的结果枝叶的叶形指数都存在显著差异，其中‘长林18’的最小；营养枝叶的叶形指数‘长林4’＞‘长林166’＞‘龙眼茶’＞‘长林18’，4种油茶差异显著。‘龙眼茶’结果枝叶和营养枝叶的比叶重是4 个品系中最小的，与其他3 种油茶呈显著差异。从表4 中可以看出，4种油茶树种的叶片形态指标组内不存在显著差异，而营养枝叶周长、营养枝叶叶形指数、结果枝叶比叶重的组间存在显著差异。

2.5 结果枝叶和营养枝叶养分、叶片形态指标及果实养分与产量之间的相关性分析

图1 同种油茶结果枝叶和营养枝叶之间养分含量的比较Fig.1 Comparison of nutrient contents of leaves between the fruiting branches and nutrient branches about the same Camellia

图2 4种油茶树种间果实产量与养分的分析Fig.2 Relationship between fruit yield and nutrients in four strains of Camellia

表2 4种油茶果实的养分含量和产量的方差分析结果†Table 2 Analysis of fruit nutrient content and yield of four Camellia

表3 4种油茶结果枝叶、营养枝叶中叶片形态指标的比较†Table 3 Comparison of leaf morphological indexes between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia

表4 4种油茶的结果枝叶和营养枝叶之间部分叶片形态指标的方差分析结果Table 4 Analysis about leaf morphology index between the nutrient branches and the fruiting branches of four Camellia oleifera

将结果枝叶和营养枝叶养分、叶片部分形态指标及果实养分和产量进行相关性分析，分析结果如表5 所示。由表5 中分析结果可知，叶片养分、叶片部分形态指标及果实养分和产量大部分变量之间是存在显著甚至极显著相关性的。果实全氮含量与所有指标基本都有显著正相关和极显著正相关关系，而果实中的全磷含量和全钾含量与其他指标之间相关性比较小。营养枝叶的全量养分基本都与叶片的周长、面积、比叶重具有一定的显著正相关关系。结果枝叶的全磷和全钾含量也是如此，但结果枝叶的全氮含量只与结果枝叶的周长具有极显著正相关关系，相关系数为0.738。

产量与结果枝叶和营养枝叶的面积和比叶重都具有极显著正相关关系。产量与果实和营养枝叶的全氮含量呈极显著正相关关系，与果实和营养枝叶的全钾含量呈显著正相关关系，与结果枝叶的全磷和全钾呈极显著正相关。以上结果可以说明，油茶树体养分含量的多少影响油茶叶片基本形态指标的生长，尤其是结果枝叶和营养枝叶中养分的含量。油茶果实的产量与树体的养分密切相关，故为提高油茶产量，需为树体提供足够的养分供其吸收与利用。

3 结论与讨论

叶片是植物制造养分并供给果实生长发育的主要器官，其养分含量的多少可实时反应树体的营养状况[25]。所以油茶叶片的生长状况决定了油茶是否能够高产[26-27]。光合作用是作物产量形成的基础，光合器官中叶绿素的含量受氮供应水平的显著影响[28-29]。本研究结果表明，在果实成熟期，氮元素是大量养分中含量最高的，这是因为氮素是满足植物生长的最重要营养元素[30]。

就不同养分而言，结果枝叶片中全氮＞全磷＞ 全钾；营养枝叶中除‘龙眼茶’全磷＞全钾外，其余树种均是全氮＞全钾＞全磷。因为小果油茶产量一般不及普通油茶[1]，养分含量整体并没有普通油茶高[31-33]，所以4种油茶中小果油茶养分含量最少。就结果枝叶和营养枝叶间的养分含量而言，全氮含量和全钾含量均是营养枝叶＞结果枝叶，大量研究结果表明，营养枝叶具有较高的光能利用和转化能力[34-36]，并且在果实成熟期油茶的结果枝叶中一部分养分供给了果实的生长发育[37]，而营养枝叶中的养分含量受果实生长发育的的影响较小甚至没有，并且这有待进一步的实验证明。‘长林166’和‘长林18’两种油茶的结果枝叶和营养枝叶间全氮含量存在显著差异，这是因为叶片中全氮含量较高，营养枝叶、结果枝叶与果实间的养分积累与转移更明显。

表5 结果枝叶养分、营养枝叶养分、果实养分、叶片部分形态学指标与产量之间的相关性分析Table 5 Results correlation analysis between leaf nutrient, nutrient foliage nutrients, fruit nutrient, leaf morphological indexes and yield

油茶果实的产量和养分因树种不同而存在一定差异。不同品系油茶产量由大到小依次为：‘长林18’‘长林166’‘长林4’‘龙眼茶’。4 个树种的果实间全氮和全磷含量不存在差异，而‘长林18’油茶果实中的全钾与其他3 个品系存在显著差异。小果油茶和‘长林18’两种油茶的养分与产量之间都存在显著差异。说明因为‘长林18’叶片养分总体含量最高，供应果实生长发育充足，产量最高[38]，而小果油茶与之正好相反。

4种油茶中‘长林18’的结果枝叶面积和营养枝叶面积最大，叶形指数最小。小果油茶结果枝叶和营养枝叶的比叶重是4 个品系中最小的。不同油茶结果枝叶面积和比叶重均小于营养枝叶，结合叶片全氮含量，进一步说明因叶片中养分一部分供给果实生长，结果枝叶片本身养分含量减少，光合能力减弱，从而导致结果枝叶的形态指标比营养枝叶要小[37,40]。‘长林18’叶片周长，面积，比叶重与其他3 种油茶相比都较高，且其产量也最高，而‘龙眼茶’各指标均较低，且其产量也最低。4种油茶的结果枝叶和无果枝叶的面积和比叶重都与产量存在极显著的正相关关系。结合王楚天对不同油茶品系的研究可见，可以根据不同树种调整营养枝与结果枝的比例，促进叶片养分高效利用，实现油茶优质丰产[38]。

油茶产量与叶片和果实中养分含量多少有关，也与叶片的面积和比叶重具有极显著的正相关关系,尤其是叶片全氮[25,27,41]。故为提高果实产量，需对油茶树体营养与生长进行合理调控，为果实的生长和发育提供良好的营养基础。因试验周期短，样本不够丰富，研究结果中显示结果枝叶的全氮含量与其他指标之间基本没有明显的显著相关关系。而不同类型枝叶中养分和叶片形态指标对产量具体的影响也需进一步深入研究。

相关学者研究小麦叶片光合作用与产量有一定的关系[43]，王仁忠[18]研究羊草种群能量生殖分配比例营养枝叶＞生殖枝叶。所以接下来油茶可结合光合作用研究结果枝叶和营养枝叶的特性，深化与探讨结果枝叶和营养枝叶中的养分含量规律；也可结合氮同位素等进行动态监测，为油茶高效经营生产，科学平衡施肥提供理论依据与实践指导。