重金属污染对植物体内超氧化物歧化酶的影响

房迅 黄金明 何文龄 武柯柯 赵娜 刘智峰

（陕西理工大学化学与环境科学学院，陕西汉中 723001）

1 引言

随着工业化的快速发展，土壤重金属污染因其易富集、难降解、分布广等特点已经成为日益严重的环境污染问题之一。重金属离子进入土壤后，由于土壤的吸附、络合—螯合及氧化还原等作用使其在土壤中大量富集，从而影响到植物体内抗氧化酶系，尤其是对超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）含量及活性的影响。超氧化物歧化酶是生物体系中抗氧化酶系的重要成分之一，广泛分布于动物、植物、微生物体内。它是生物体内的一种抗氧化金属酶，能够催化超氧阴离子自由基歧化生成氧和过氧化氢，在机体氧化与抗氧化平衡中起到至关重要的作用。

2 重金属对植物体内SOD 的影响

大量重金属在大气降尘、雨水冲刷及微生物的摄取转化等作用下进入土壤，随着时间的推移，重金属积累量不断增加并超过土壤的容纳量，从而影响土壤的结构和功能。而长期生长在受重金属污染的土壤中的植物，其体内重金属的含量必定会随着土壤中重金属含量的增加而增加，最终影响到植物的生长发育和新陈代谢。重金属在土壤中多以离子形式存在，植物通过一系列的生理生化过程将积累的重金属离子转移到地上部分的茎、叶片及其细胞，细胞内的氢离子和土壤中的阳离子进行交换。SOD 可以清除重金属胁迫导致植物体内所产生的过多O2-，但当重金属浓度增加时，植物体内的O2-的增加超过了正常的歧化能力极限而破坏组织细胞多种功能膜及酶系统，导致植物体内生理代谢紊乱，同时使得植物体抗性发生变化。

2.1 铅、锌对植物体内SOD 的影响

土壤中铅主要通过大气传输、沉降的方式进入，以Pb（OH）2，PbCO3和PbSO4固体形式存在。而铅不是植物生长的必需元素和有益成分，超过耐受浓度会对植物体内的SOD 产生影响。李享等［1］研究表明，活血丹受较低浓度铅胁迫时，可促进其叶片内SOD 活性的上升，而受高浓度铅胁迫时，叶片内的SOD 的活性就会受到抑制。也就表明活血丹对土壤中富集的铅的胁迫虽有一定的耐受性，但超过了活血丹的耐受能力，就会对其造成伤害。陈海林［2］通过对水葫芦的鲜叶研究发现，不同浓度的铅对水葫芦体内的SOD 活性都有刺激作用。张娜等［3］研究表明，芦苇在铅污染情况下，不管在淹水条件还是干旱条件，胁迫60 d 时，随着铅处理浓度的升高，SOD 的活性都是显著增加的。何冰等［4］研究表明，铅对铅富集生态型和非富集生态型东南景天叶片中SOD 的含量都有影响，并且当铅含量增加时，SOD 的含量也随之增加。

土壤中锌主要来源是油漆制造、机械制造、医疗等工业的“三废”以及含锌污泥的使用，一般以Zn2+，Zn（OH）3+，ZnSO4等形式存在。土壤中锌过量会使植物的根尖遭受损害，影响根部细胞的离子交换，使得叶片细胞内氧自由基的含量减少，从而影响SOD 的活性。丁海东等［5］研究发现，SOD 是番茄幼苗体内主要的抗氧化酶之一，其活性的提高能够清除Zn2+诱导产生的活性氧，降低其对番茄幼苗的毒害效应，对番茄幼苗具有保护作用，但是这种保护作用有一定的限度。黄永杰等［6］研究表明，低浓度锌（10 mg/L）对水花生植株为轻度伤害，当锌浓度＜50 mg/L 时，植物细胞内的SOD 活性会升高。但随着锌浓度增加，可造成植株生长缓慢、生物量下降，叶片色素下降，同时水花生体内活性氧清除系统也会失衡。

2.2 铜、汞对植物体内SOD 的影响

铜在自然界中分布极广，土壤中的铜主要通过冶炼厂排放的废气废水、施用化肥、喷洒含铜农药等途径进入。铜能与土壤无机、有机组分相互进行化学反应形成多种铜化合物，存在于任何已有的土壤环境中。铜是植物生长的必需微量元素，植物缺乏铜则幼苗叶脉缺绿、干枯，最后脱落。铜具有较高的负电性，会影响自由基的含量，从而影响SOD 的活性。朱云集等［7］研究发现，铜过量时小麦根系中SOD 活性呈下降趋势，丙二醛含量增加，膜透性增大。丁佳红［8］研究发现，生长在铜尾矿库的小飞蓬经过长期的适应和进化，逐渐形成了一系列对抗Cu 胁迫的机制。同时小飞蓬体内SOD 活性的维持和提高可以缓解Cu2+的毒害作用，为小飞蓬的正常生长提供保障。

汞属于稀有的分散元素，它在自然界分布虽广，但是含量较低。土壤中的汞主要来源是大气沉降、工业生产的废料、城市生活垃圾的堆放以及含汞农药和化肥的使用等。在土壤中主要以金属汞、无机结合态汞、有机结合态汞存在。土壤中的汞含量过高会抑制植物体内酶的活性，从而对植物产生毒害作用。许跃奇［9］通过对烟叶的研究发现，当烟叶前期遭受汞胁迫时，SOD 活性一直保持着较高的水平，在旺盛期达到最大值。但随着时间的推移，SOD 活性在生育期内表现出先增加后减小的趋势，烟苗移栽45 d 后，烟叶的SOD 含量达到最大值。尚宏芹等［10］研究发现，用50 mg/L 汞处理小麦幼苗后，小麦幼苗的株高和干重显著降低，叶片的MDA，H2O2含量和质膜透性增加，SOD 活性下降。陈礼洪等［11］研究发现，低浓度的汞污染促进油菜的生长，汞浓度超过1.0 mg/kg时就会显著抑制油菜的正常生长发育，即引起叶片面积变小、失绿变黄甚至枯萎等生理现象。同时随着汞浓度的增加，油菜叶片内SOD 的活性不断升高，在8.0 mg/kg 汞处理下，活性达到最大。

2.3 镉、铬对植物体内SOD 的影响

土壤中的镉大部分是来自工业生产过程中排放的“三废”污染。含镉废水污染水体，进而污染土壤，含镉废渣直接污染土壤，含镉废气先污染大气及水体，然后污染土壤。进入土壤中的镉主要积累于土壤表层，主要以Cd2+，CdCl+，CdSO4等形式存在。土壤中过量的镉，会对植物的生长产生明显的危害。镉进入植物的体内可降低其体内的SOD 的活性，导致清除自由基能力减弱，自由基累积，引起膜脂过氧化水平加剧，质膜通透性加大，干扰磷代谢，抑制植物的生长发育。孟华兵等［12］研究发现，镉胁迫对油菜苗的生长具有严重的抑制作用，导致植株叶片中SOD 活性提高。段云青等［13］用镉处理翠宝和青帮这2 个白菜品种的结果表明，SOD 活性随镉浓度的增大表现为先上升后下降，在镉浓度为10 mg/kg 时出现高峰。吴旭红等［14］的研究表明，随着镉浓度的增加，大豆组织中SOD 活性升高。

铬主要通过冶金、水泥、制不锈钢等工业部门排放的废水和废气进入土壤，以六价化合物铬酸根离子存在，同时化肥的施用也是土壤铬的直接来源之一。铬（三价）是植物必须的微量元素之一，但高浓度的铬会使植物叶片中的SOD 的活性下降。崔继梅［15］的实验研究表明，在低浓度铬的胁迫下，魔芋体内所具有的防御机能和具抗性特征的生理活动被刺激而增大，所以体内自身防卫体SOD 活性迅速上升以对付土壤中铬胁迫所引起体内活性氧的增加而免遭受害。但随着铬浓度的增加，活性氧的增加超过了正常的歧化能力，对魔芋的影响加重，使其细胞内多种功能膜及酶系统破坏，生理代谢紊乱，SOD 活性反而受到抑制急剧下降或缓慢下降。朱雪梅等［16］研究发现，在水稻分蘖期和孕穗期，随铬浓度的增加，水稻根系SOD 活性呈先降后升的变化趋势。

3 展望

SOD 是抗氧化酶系的重要成分之一，在维持机体氧化与抗氧化平衡中起到至关重要的作用。大量研究表明，提高植物体内SOD 的活性，可以增强植物的抗逆性。然而，在重金属诱导下，植物应激反应产生SOD 分子的调控机理还不是十分清楚，有待进一步深入探究。另外，重金属污染多为复合污染，目前研究较多集中在单一重金属污染对SOD 酶的影响，多金属复合污染对SOD 酶的影响将是今后研究的一个方向。