遮光强度对小麦叶片光合特性及生理代谢特征的影响

李常英，张金凤，丁美丽，王裕

(1.潍坊职业学院，山东 潍坊 262737；2.山东建筑大学，山东 济南 250101)

在整个生态系统中，光照对植物的生长起着重要作用，无论是植物生长发育还是人类活动等，都离不开光照[1]。作为地表的主要能量来源，太阳辐射强度直接决定着整个生态系统气候的变化[2]。气温上升已然成为必须面对的现实问题，不仅温度与太阳辐射息息相关，而且蒸散和水资源变化很大程度上与之产生很大的相关性。近几十年来，大气层浑浊度明显上升，大气层中物质更加多样化，灰霾天气日渐增多[3]，对太阳辐射产生了很强的折射等作用，使得太阳辐射到达地表的强度大大降低，也就是产生了太阳辐射减弱，进而对农业生产造成一定影响。光照情况对作物的生长至关重要，且在不同的生长周期其作用有所差异，主要是作物在不同的生长周期具有不同的生理特点，大量研究发现弱光影响作物多个生长周期。对于水稻而言，在50%遮光的情况下，其分蘖期叶绿素含量上升，而下降的是净光合速率[4]；受弱光影响，拔节期的茎鞘物质难以充分积累，最终导致植株的高度下降，不仅穗粒数明显降低，而且千粒重下降，从而使得产量明显降低[5,6]；始穗期的谷粒的饱满程度受到弱光的制约而降低，从而影响结实率和千粒重，产量的下降幅度明显增加。对于小麦而言，太阳辐射尤为影响灌浆期[7]，对千粒重的制约作用相当明显，因此产量大幅下降，主要原因在于遮光明显降低了其光合作用能力[8]。

我国是农业大国和人口大国，水稻、玉米、小麦等主要作物种植面积广阔，且品种不断优化[9]，不仅具有较高的产量和良好的品质，而且对环境的适应性较强，受地理环境的影响，我国不仅分布着冬小麦，还分布着大量春小麦，小麦产量占到了全球粮食作物的近四分之一[10]。随着人们对生活质量要求的提高，绿色有机的现代化农业成为农业发展的主流趋势，也是满足现代生活的必然要求[11]， 因此农业生产质量和效率日益受到重视。小麦在生长过程中需要通过光合作用来获取能量，以满足自身生长所需，而光照的时间和强度直接制约着光合作用效率[12]。有研究发现，适度的强光照能够一定程度上促进小麦增产，尤其是灌浆期的光照强度[13～15]，可以说光照是其生长的能量来源之一，是对其生长起着决定作用的环境因子。由于太阳辐射受到大气层的阻隔等影响，因此不同时间其辐射强度也存在明显差异，在这种光能动态影响之下，同一物种也会表现出与之动态变化的生理特点，在光能过剩的情况下，作物的光合作用受到明显抑制，甚至会发生光氧化破坏的现象[16]。庞琳娜等[17]就遮光强度对小麦光合作用的影响开展了一系列研究，同时对其生理特点开展试验研究，通过对比发现小麦生长过程中最佳的遮光强度为30%。郭峰等[18]以小麦作为研究对象，从太阳辐射的角度探究了其光合作用过程，并分析了其与环境因子之间的关系，通过试验发现一定程度的遮阴有利于小麦生长。基于此，本研究试图从多个方面探究光照对小麦叶片光合特性及生理代谢特征的影响，连续3年大田试验，分别设置轻度遮光(S1，单层遮光，光合有效辐射减弱20%)和中度遮光(S2，双层遮光，光合有效辐射减弱40%)，重度遮光(S3，三层遮光，光合有效辐射减弱60%)，以全光照为对照(CK)。研究遮光强度对小麦叶片光合特性及生理代谢特征的影响，以期为提升我国小麦产量和品质提供有益的科学借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究试验点在山东大学示范园区，所选品种为周麦18，试验开始于2015年，进行连续3年的实地研究，在试验过程中对小麦进行遮光处理。该区域以壤质黏土为主，播种前该区域土壤pH为6.8，有机碳、全氮含量分别为23.04、1.35 g·kg-1，耕层黏粒含量为23.6%，最大持水量达到24%；由于生长期降雨不多，因此水分对本试验影响不大。

在试验区域内随机设置12个分区，长、宽均为10 m；栽培区小麦的株距为0.2 m，然后将长势较为接近、周围无遮光的栽培区小麦作为试验对象，并在2015年5月进行移栽，之后选择连续的4个小区作为试验小区，其中3个分别用单层(S1)、双层(S2)、三层遮光网棚(S3)覆盖，另1个采取自然光照作为对照(CK)，3次重复；网棚高1.2 m，避免太阳直射小麦，通风条件均采取自然通风。

1.2 微环境因子测定

采取德国产照度计测定试验小区的太阳辐射，测定时间从上午9∶00至11∶30，每隔0.5 h进行1次测量，光合有效辐射为Pa；利用温湿度表测量地表温度及湿度；采用TDR(Time-Domain Reflectometry)对地表0～20 cm土层的含水率，重复3次，计算土壤的平均含水率。

1.3 光合测定

光合作用相关数据的测定时间从上午9∶00至11∶30，并每隔0.5 h测量1次，重复测量3次。本研究采取的是红蓝光源，光照强度为1 000 lx，温度选择在22.1～35.4 ℃期间，辐射强度介于112～1 371 μmol·m-2·s-1之间，空气湿度控制在24%～45%，要求叶片所受到的光照等较为接近，增强试验的准确性。

1.4 生物量测定

对叶片生物量的测定选取叶片共72片，清理叶片表面灰尘后称量鲜重，然后用叶面积仪测定叶片面积指数，最后在烘箱进行24 h烘干(80 ℃)，待完全冷却后称干重，并测定含水率，重复3次求平均值。

1.5 数据分析

利用Excel 2007和SPSS 18进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)分析，检验处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 遮光强度对小麦光合作用环境因子的影响

对于小麦光合作用而言，其主要的环境影响因子不仅有二氧化碳、氧气及温度，还有矿质营养及种植管理等，在本试验中采取统一管理的大田模式，除了遮光强度外，二氧化碳及氧气浓度基本接近，土壤养分也大致一样；但是遮光强度不同，试验区域的土壤含水量及透光率也存在较明显的差异，且地表的温度及湿度也受到影响。从表1中可以看出，在遮光强度不断增加的情况下，土壤的含水量呈现明显的下降，透光率亦是如此，其中遮光棚处理下的土壤含水量及透光率均低于对照组，其次是单层遮光棚，再次是双层处理，而三层遮光棚处理最低，且遮光强度影响下的不同区域呈现较为明显的差异，在0.05的检验水平下达到显著，试验表明遮光处理使得土壤的含水量及透光率出现显著下降。地表温度及湿度的变化趋势与土壤含水量的变化趋势接近，但是不同的遮光处理之间并无显著的差异。

表1 遮光强度对小麦光合作用环境因子的影响Table 1 Effect of shading intensity on the environmental factors of photosynthesis of wheat

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 遮光强度对小麦光合有效辐射的影响

小麦在无遮光强度条件下，其光合日变化曲线呈逐渐增加趋势。遮光网遮光处理组，小麦接受光合辐射从上午9∶00～11∶30逐步变大(图1)，和CK具有相同的变化趋势。方差分析表明：相同时间光合有效辐射均表现为CK>S1>S2>S3。

图1 遮光强度对小麦光合有效辐射的影响Fig.1 Effect of shading intensity on the photosynthetically active radiation of wheat

2.3 遮光强度对小麦光合特性参数的影响

Pn(photosynthesis)能够有效地反映植物光合作用水平，而Tr(Transpiration)代表蒸腾作用的强弱，二者不断增大的情况下说明其具有较高的光合作用能力、较强的蒸腾作用。从表2可以看出，在遮光不断加强的情况下，气孔导度随之降低，3种遮光处理分区的气孔导度均低于对照组，且4种不同的遮光处理之间存在显著差异(P<0.05)，说明气孔导度在遮光影响下显著降低；胞间CO2浓度的变化趋势同气孔导度，说明其在遮光影响下显著降低。对于作物蒸腾作用而言，在遮光不断加强的情况下，其随之明显下降，蒸腾作用最强的是无遮光处理的对照组，其次是单层遮光棚处理，而三层遮光处理的蒸腾作用最弱，且遮光处理不同的情况下其蒸腾作用差异并未达到显著，可见光合作用受遮光影响明显，但是并未对蒸腾作用产生显著影响。Ls(Limiting value of stomata)代表在胁迫的情况下气孔导度，CO2难以进入叶片，因此呈现明显较低水平的光合作用，而Pn和Tr能够直接决定Ls水平。Wu(Water use efficiency)是光合作用影响下的水分适应表现参数；通过试验对比得知，在遮光处理不断加强的情况下，Ls呈现明显的增加-降低-增加的走势，而Wu呈现轻微的下降态势，但下降幅度并不大，Lu(Light use efficiency)则呈现显著增加趋势；对于CK、S1和S2而言，Ls>Wu>Lu，这是叶片在弱光胁迫之下的适应性体现，而变化幅度不大的是Wu，表明土壤的水分条件较为充足(图2)。

表2 遮光强度对小麦光合特性参数的影响Table 2 Effect of shading intensity on the photosynthetic characteristic parameter of wheat

图2 遮光强度对小麦叶片光合参数的影响Fig.2 Effect of shading intensity on the photosynthetic characteristic parameter of wheat

2.4 遮光强度对小麦叶片性状的影响

植株的光合作用离不开叶片，但是叶片性状及参数受到温度、水分及养分等多种环境因子的影响，同样也是对环境的适应性体现，其厚度能够有效体现植株的碳含量，是对光照的反映。本研究对小麦施加了不同的遮光处理，通过对比可知(表3)，叶片的厚度及面积均与遮光强度呈现相反变化趋势，即最高的是无遮光处理的对照组，其次是单层遮光处理，而三层遮光处理最低。单层和双层遮光棚处理下叶片厚度及面积差异并不显著(P>0.05)；叶片的比叶重和相对含水率变化趋势与厚度、面积表现一致。这说明在遮光强度不断增加的情况下，光合速率和叶面积指数均降低，与此同时，叶片厚度也逐渐变薄，说明叶片一方面需要增加叶面积来获取必要的光能，另一方面需要提升含水率，从而来制造同量的干物质，以满足生长所需。

表3 遮光强度对小麦叶片性状的影响Table 3 Effect of shading intensity on the leaf character of wheat

2.5 遮光强度对小麦光合色素的影响

叶绿素在作物光合作用过程中起着决定性作用，直接影响光合效能，不仅决定着其光能获取，同时有利于光能的传递及转化，在外界环境不断变化的情况下，叶绿素含量也会发生相应的变化，从而来适应变化的光照，这也是植株对环境的适应性。在遮光强度不断增加的情况下，叶绿素a、b均随之明显下降，且遮光条件不同其差异也较为明显，即在0.05检验水平下达到显著，含量最高的是无遮光处理的对照组，其次是单层遮光棚，效果最差的是三层处理，类胡萝卜素含量变化与叶绿素变化基本一致。对于叶绿素a/b来说，S1及S2遮光处理下a/b高于对照组及S3遮光处理，但并无明显的较大差异，也就是在0.05检验水平下并不显著，说明在遮光影响下叶绿素合成受到明显的抑制，这也是对光照等环境的适应性反应。

表4 遮光强度对小麦光合色素的影响Table 4 Effect of shading intensity on the photosynthetic pigment of wheat

2.6 主成分分析

通过表5的成分分析得知，特征值大于1的主成分有3个，拥有92%的累积贡献率，因此小麦光合作用的主要影响因子主要有3个方面：其中方差贡献率最高的是第一主成分，其贡献率达到56%，负荷超过0.8的因子有：光合有效辐射、光合速率、叶面积指数及叶绿素a；第2主成分累积贡献率达到77%，主要影响因子包括光合有效辐射、气孔导度、叶面积指数、叶绿素b；第3主成分累积贡献率达到92%，主要影响因子包括光合速率、叶片面积、叶绿素a和b；综合来看，光合特性的主要影响因子不仅包括光合有效辐射、光合速率，还包括叶绿素含量(表6)。

3 讨论与结论

小麦在不同的季节具有不同的生长特性，这主要受多种环境因子的制约，除了遗传因子之外，其光合作用还受到光照、降雨等因素的制约[19,20]。

表5主成分方差贡献率

Table5 Contribution rate of principal component variance

成分Component特征值Eigenvalue方差贡献率/%Variance contribution rate累积贡献率/%Accumulating contribution rate16.39856.26556.26522.14619.26377.67431.98513.25692.915

表6 主成分载荷矩阵Table 6 Principal component load matrix

本研究中小麦的水分及养分供给基本一致，但是不同的试验分区采取的遮光措施不同，这就导致不同分区的小麦所受到的透光率、有效辐射及光合速率存在较大差异，但是遮光处理下均低于对照组，太阳辐射能够显著制约光合速率，而叶片温度则对光合速率无显著影响，这基本与以往学者的研究成果一致[21]。若太阳辐射过强，则光合速率明显下降，且容易灼伤叶片，不利于作物生长，同时很容易导致植株因干旱而枯萎，制约作物生长发育。就光合作用而言，其是光能影响之下的生化反应，在太阳辐射逐渐上升的过程中，光合速率呈现上升趋势，但是辐射过强的情况下，光合速率被抑制，且加速了蒸腾作用[21～23]，导致水分的大量散失。

通过实地研究分析得知，净光合速率受到遮光强度的显著影响(P<0.05)；对于作物蒸腾作用而言，在遮光不断加强的情况下，其随之明显下降，蒸腾作用最强的是无遮光处理的对照组，其次是单层遮光棚处理，而三层遮光处理的蒸腾作用最弱，且遮光处理不同的情况下其蒸腾作用差异并未达到显著；受遮光强度的影响，胞间CO2浓度随之下降，植株获取碳含量的能力下降[24]，生长受到影响，在遮光加强的情况下，该抑制作用加剧，这是叶片对环境的适应性表现，也就是说过度的遮光明显对作物生长起着抑制作用[25]。在夏季高温影响下，对小麦采取遮光处理能够有效降低温度过高对叶片等植株器官的损伤，尽可能地避免光抑制现象，从而保持叶片功能，保障正常的光合作用，从而满足生长所需能量。叶绿素是光合作用的基础和载体，其包括叶绿素a和b，二者的光合效能并不相同，前者主要吸收利用长波光，而后者主要对短波光加以吸收利用[25,26]；在遮光不断加强的情况下，叶片受到影响而变薄，叶面积和含水率也受到抑制而降低，两种叶绿素均明显降低，这归根于小麦对环境变化的适用性。

综合分析表明：遮光显著降低了小麦的光合作用，然而对蒸腾作用影响并不大，此外，叶片厚度、叶片面积、叶面积指数、比叶重、叶片相对含水率、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素均随着遮光强度的增加逐渐降低，说明遮光显著抑制了小麦叶绿素的合成。在实际的小麦生产中，应该保证小麦接受足够的光照，并降低小麦的蒸腾作用，为提升我国小麦产量和品质提供有益借鉴。