冰川及雪线后退对河流水生生物影响的研究进展

刘雨薇, 田伊林, 张振兴, 李昆, 任艳利, 赵玉, 崔东, 刘影, 尚天翠, 高英志, 王璐, 杨海军3,,*

冰川及雪线后退对河流水生生物影响的研究进展

刘雨薇1,2, 田伊林1,2, 张振兴2, 李昆2, 任艳利1, 赵玉1, 崔东1, 刘影1, 尚天翠1, 高英志2, 王璐2, 杨海军3,1,*

1. 伊犁师范大学生物与地理科学学院, 伊宁 835000 2. 东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024 3. 云南大学高原湖泊生态与治理研究院, 昆明 650091

冰川影响下的河流形成了独特的冷水生态系统, 为水生生物提供了多样的栖息地。然而在全球气候变暖的背景下, 冰川和积雪不断退缩、甚至加速消融, 破坏了原有的水生生态系统。文章综述了国内外有关冰川积雪融水对河流水生生物及环境因子影响的研究现状, 探讨了冰川流域水生生物研究存在的问题及未来相关的方向。冰川积雪融水对河流水生生物的群落结构及遗传多样性产生了不同程度的影响。同时某些水生生物在形态、生活史和行为适应能力等方面也产生了抵抗极端环境的进化。笔者提出应重点关注水生生物对冰川和积雪退化的响应机制与变化趋势, 以期为冰川流域水生生物多样性及保护提供一定依据。

冰川退缩; 雪线后退; 河流生态系统; 水生生物; 天山山脉

0 前言

冰川是高寒地区多年积雪经过压实、重新结晶、再冻结等成冰作用形成的, 并在自重影响下具有运动特性。积雪指覆盖在陆地和海冰表面的雪层。冰川和积雪是冰冻圈主要组成部分, 其中地球陆地面积约11%被冰川所覆盖, 全球约85%的淡水资源储存在冰川中[1]。冰川和积雪连接着大气、径流、水质和多种生态过程, 其对气候变化的抑制功能和河川径流的调控功能价值高于其他类生态系统, 因此冰川及积雪融水对区域生态环境安全、工农业发展和社会经济有着重要意义[2]。

受全球气候变暖和人为活动等因素的影响, 冰川和积雪出现退缩、加速消融的现象。冰川积雪融水径流增加, 流入附近流域的溪流或湖泊中[3], 这导致高山溪流水源发生变化, 对全球水循环产生了深刻影响[4]。冰川流域形成了独特的冷水生态系统(图1)。在这个系统中水温较低、溶解氧较高、生境的扰动性较大, 进而产生了一些特殊的低温生物群落[5-7]。有研究表明, 冰川补给系统的功能和完整性的变化正在威胁着水生生物多样性, 如果冰川融水持续减少, 许多物种可能会濒临灭绝甚至消失[6]。

目前国外已有关于冰川流域水生生物群落的生态学研究, 主要集中于藻类、大型底栖无脊椎动物和鱼类的种群丰富度、产量及其在全球变暖的背景下对气候变化的响应[8-9], 而国内的研究集中于冰川退缩对融水径流及水资源变化方面[10-11], 在中国知网中以“冰川、积雪, 融水, 水生生物”为关键词检索, 未检索到关于冰川积雪融水对河流水生生物影响的研究报道。本文检索了76篇国内外文献, 综述了在全球变暖背景下冰川积雪的响应以及冰川积雪融水对河流水生生物与环境因子影响的研究现状, 以期为冰川流域水生生物多样性及保护提供一定理论依据。

图1 新疆昭苏县木札尔特冰川影响下的夏塔河流域

Figure 1 The Xiata river basin under the influence of the Muzart glacier in Zhaosu county, Xinjiang

1 全球变暖影响下冰川及积雪的响应

自19世纪末小冰期结束以来, 全球气候波动性变暖, 降雪减少, 全世界范围内已有54%的冰层消失, 近40年尤为剧烈[12](1960—2014年间全球、北半球和中亚干旱区气温变化趋势如图2)。气候变化引起冰川积累量和消融量的变化, 导致冰川、雪线和运动速度等一系列复杂的变化, 最终使冰川面积增减、末端前进或退缩[13]。冰川融化受很多因素影响, 但气温和降水是决定冰川变化的重要因素。气温决定冰川的消融, 降水量决定冰川的积累, 它们的组合共同决定着冰川的性质、发育和演化[14]。

国内外许多研究表明, 不仅有大量冰川退缩, 而且退缩的速度在加快[15-16]。欧洲阿尔卑斯山脉南部的冰川退缩明显, 小型冰川(面积为1平方公里)预计将在未来几十年内全部消失[17]。我国冰川加速退缩的状况也十分显著, 尤其在西北部, 表现为冰川融水径流剧增, 面积缩小, 末端后退, 雪线升高, 运动速度减小, 许多小冰川已接近消亡[18]。近几十年来, 中国西部各代表性地区的1700多条冰川中, 有80.8 %的冰川处于退缩状态, 仅19.2 %的冰川呈前进或稳定状态[19]; 东天山乌鲁木齐河源1号冰川在全球变暖背景下引起了强烈的消融、退缩, 现已分离为两支独立的冰川[20]; 新疆中亚阿拉套地区的冰川在1990—2011年间, 总面积退缩率达20.24 %, 年均退缩率为9.2 %[21]; 托木尔峰地区三条不同规模冰川消融强烈, 面积缩小, 厚度减薄[22]。我国的冰川多为面积小于1 km2的小冰川, 更易受全球变暖的影响, 可以预见未来几十年冰川条数减少将会更多。钱亦兵等在研究喀尔里克山冰川资源近50年来的变化及保护对策时指出, 当前导致冰川退缩的原因之一是人类活动, 所以冰川的保护问题在冰川研究中显得尤为重要。冰川资源保护应以相关法律法规作保障, 将行政管理与公众参与相结合, 对冰川资源开发利用与保护并举, 并改变周边地区能源结构[23]。

图2 1960—2014年全球、北半球和中亚干旱区气温变化趋势[11]

Figure 2 Trends of temperature of the world, Northern Hemisphere, and Central Asia during 1960-2014

2 冰川及雪线后退对河流生态系统的影响

2.1 对河水径流的影响

冰川是固体水资源, 它的消融和积累对河川径流具有天然调节作用, 可以弥补因降水减少而造成的河流水量不足[24]。积雪在全球水循环中也起着重要作用, 全球淡水年补给量大约5%来自降雪, 其中亚洲、欧洲、北美洲的大江大河, 包括我国的长江、黄河, 春季补给主要来自融雪径流。我国东北、新疆、西藏等地区春季融雪形成春汛及时地满足了春灌的迫切需要, 为农业发展提供了得天独厚的水资源条件[25]。

冰川及雪线后退对河水径流的影响是受地理位置、气候及生态环境共同制约的[26-27]。在海拔较高, 冰川面积较大的地区, 多呈现出径流量增加的趋势; 海拔较低, 冰川面积较小的地区, 多呈现出径流量减少的趋势。如阿尔卑斯山冰川覆盖度在10%以上的流域, 径流量呈增加趋势, 而冰川覆盖度在10%以下的流域, 径流量呈明显减少趋势[26]; Karatal河流域, 冰川面积比例在5%以上的子流域的径流普遍呈上升趋势, 而冰川面积在2%以下的子流域, 径流增加不显著甚至呈现减少趋势[27]。

春季(3—4月)冰川、积雪开始消融, 径流量逐渐增大。随着气温升高, 6—8月为消融盛期, 径流量达到最大[25]。如美国北喀斯国家公园冰川的消融盛期比消融初期河水径流量增加了7%[28]。我国天山乌鲁木齐1号冰川河流径流量是以冰雪融水补给为主的, 其径流量的年内变化主要受气温和降水的影响, 其中气温对冰川融水年总径流大小起主要作用[29]。气候变化对祁连山积雪流域融雪期的气温影响较小, 这使融雪期延长, 融雪径流呈缓慢增加趋势[30]。在我国新疆, 山区是径流和洪水的主要形成区, 每年冬末春初季节的降水大多以积雪方式储存于山区; 入春以后, 随着气温回升, 这些季节性积雪逐步消融并补给河流, 形成不同规模的春汛[31]。近40 年来东天山冰川退缩明显, 尤其以南坡冰川退缩最为强烈, 大于1 km2的冰川在未来几十年将是河川径流补给的主要力量, 但其对河流的调节作用将会减弱。而青藏高原冰川退缩加快, 青藏高原七大江河径流量亦呈现出不稳定的变化。从趋势上看, 短期内冰川退缩将使河流水量呈增加态势, 但亦会加大以冰川融水补给为主河流的不稳定性; 而随着冰川的持续退缩, 冰川融水将锐减, 以冰川融水补给为主的河流, 特别是中小支流将有可能面临逐渐干涸的威胁[32]。由此可见, 随着气温升高, 一段时间内冰川融水导致径流量呈逐年升高趋势, 但随着冰川的逐渐消失, 必将导致融水供水量减少。在超过冰量减少的临界阈值之后, 每年的冰川径流减少, 从而导致低流量周期的频率和强度的增加, 然后是持续的低流量, 直到冰川完全消失[33]。

2.2 对水生生物环境的影响

冰川径流通常包含降水、冰川积雪融水和地下水等部分, 其各部分的构成比例往往会随着气候变化而导致水生生态系统水量平衡的变化。冰川积雪融水对水温、悬沙、水化学和河道稳定性有很大影响[34-35]。由于气温升高, 大气能量输入增加, 低温的冰川融水补给减少, 热容量减少, 从而导致河流温度上升[36]。冰川影响下的河流上游的温度接近0 ℃, 越往下游, 冰川融水比例越少, 河水温度越高, 并因此呈现出纵向差异[10]。冰川融水还可以增加河流中悬浮固体含量以及细颗粒泥沙和冰川粉粒的浓度, 因此冰川河流的浊度通常超过30 NTU[37]。但导电率很低, 通常低于10 μS·cm-1[38]。因冰川融化多随季节性变化而变化, 因此浑浊度、电导率等的变化是也是季节性的[39]。

影响冰川流域河水化学性质的因素主要来源于冰川表碛物和冰川侧脊区。一般情况下, 冰川流域天然水中的阳离子主要有 Ca2+、Mg2+、Na+、K+, 所含的阴离子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、NO3-。冰川及河床周围分布的大量冰碛物和岩石为硅质结晶片岩, 径流中的离子主要来源于这些物质中的碳酸盐(方解石)、黄铁矿、长石类及黑云母类矿物的风化。冰川融水导致径流流量增加, 加强水岩作用, 增加径流中的离子含量[40]。如冰川消融的水流经过钙质岩石, 使河水中Ca2+浓度增大[41]。Thies等调查了阿尔卑斯山脉冰川补给的淡水湖, 发现与20年前相比电导率升高了19倍、硫酸盐升高了16倍、Ca2+升高了8倍、Mg2+升高了36倍以及SiO2升高2倍[42]。北半球高山地区的冰川融水中氮含量丰富[43], 如北美落基山脉的8个湖泊的硝酸盐含量中, 冰川补给湖泊硝酸盐的含量是只有积雪补给的湖泊的200倍[44]。

2.3 对河流水生生物的影响

冰川补给河流是自然界中最严酷的环境之一, 冰川长期的影响及季节性融水导致淡水生境中各项理化因子的改变, 这种改变直接影响了水生生物群落, 因此生物的多样性和群落空间分布格局通常表现出一种特有的模式[45]。冰川流域具有水温低, 河道稳定性低, 浊度高(即悬浮泥沙), 导电性低, 时空变异性高的特点[42]。高时空异质性能够维持较高的水生生物多样性[6]。水生生物(如物种密度、物种多样性和群落结构等)的分布往往会随着冰川径流温度的变化而变化, 并且在冰川补给河流环境中拥有许多独特的珍稀物种。冰川径流减少会改变资源和营养配置, 这对水生生物群落结构产生复杂的影响。例如, 冰川径流减少会导致藻类生物量显著增加, 在流量减少停止后, 系统需要14-16个月才能返回到原状态[46]。但这有利于适应低温的大型底栖无脊椎动物的迁移, 能够将少数嗜寒性生物的生存范围扩张到更高的海拔高度[5]。

2.3.1 对河流中藻类的影响

藻类是河流生态系统的初级生产者, 是高山溪流水生昆虫重要的食物来源[47]。瑞士冰川补给河流中, 草食性大型底栖动物主要就以底栖硅藻和金藻等为食[36]。在冰川融水的溪流中, 藻类的生物量和生产力在很大程度上受到温度、光照和冲刷等物理过程影响[48]。冰川融水对藻类的影响体现在时间和空间两个方面。在时间上, 藻类生物量在春季达到顶峰, 随着夏季冰川融水的增加, 藻类生物量下降, 在秋季冰川融水减弱时反弹; 空间上, 随着与冰川距离的增加和冰川影响的减弱, 藻类生物量往往会增加[49]。

冰川融水含有大量悬浮的沉积物颗粒(主要是无机粘土), 这些颗粒会影响河流的物理、化学和生物条件。冰川粘土的增加导致悬浮固体颗粒的增加, 从而减少光的可用性, 这对生产者的分布, 以及初级生产者对能源的固定模式都产生了重要影响。

2.3.2 对河流大型底栖无脊椎动物的影响

大型底栖无脊椎动物是指生命周期的全部或至少一段时期聚居于水体底部的大于0.5 mm的水生无脊椎动物群, 在水生生态系统的能量循环和营养循环中起着重要作用[50](以下简称底栖动物)。Milner和Petts在1994年提出了一个关于冰川河流内底栖动物垂直分布的概念模型, 指出冰川溪流中, 底栖动物群落的纵向分布特征与水温和水文地貌特征有关(图3)。当温度低于2 ℃时摇蚊科为唯一存活类群, 温度大于2 ℃小于4 ℃时直突摇蚊亚科和蚋科也为优势类群, 大于4 ℃时四节蜉科和叉襀科等为优势类群[38]。Kuhn等建立的广义线性模型分析也显示, 溪流温度是影响底栖动物群落密度的关键因素[51]。但Brigitt认为, 底栖动物群落垂直结构与河道深度、坡度以及河道稳定性指数呈显著相关, 而与温度、流速和电导率的相关性较小[52]。最近研究表明, 溪流中叶绿素a、砾石与卵石的比例也影响着河流底栖动物物种丰富度和密度[53]。

冰川溪流的冻结初期和冰雪覆盖期对溪流中的底栖动物是最有利的[54]。此时环境较稳定, 这是影响冰川溪流水生昆虫幼虫发育、生活史模式、生物多样性和生产力的一个重要因素。如瑞士阿尔卑斯山脉冰川溪流中, 冬季底栖动物的物种丰富度、数量以及生物量为夏季的2—3倍[55]。但也有研究指出, 当冰川覆盖面积从70 %下降到0 %时, 溪流中底栖动物的物种丰富度和功能多样性显著的增加[56]。外源食物是其在极端温度、浊度条件下存活的关键因素, 而冰川溪流中底栖动物功能摄食类群通常只有一种, 比如溪流上游主要是一些形态较小、行动缓慢的食碎屑动物[57]。冰川流域不同水源环境中底栖动物群落结构也不同, 以冰川融水为主的溪流中摇蚊科的数量比以融雪水和地下水为主的溪流中多26 %[58]。有研究表明, 随着融水对河流流量贡献的减少,(毛翅目)和spp.(双翅目)的丰富度显著减少, 但、spp.(蜉蝣目)和(襀翅目)的丰富度显著增加[59]。

图3 冰川补给河流下游底栖动物群落分布的概念模型[38]。

Figure 3 Original conceptual model for the downstream distribution of macroinvertebrate taxa in glacier-fed stream

底栖动物的物种分布、生物多样性和行为与冰川的冻结与融化紧密相关。高山溪流中由于适应寒冷、恶劣的环境产生了一些特有种[60]。同时, 底栖动物在形态、生活史和行为适应能力方面进化, 来抵抗或避免洪水和干旱[61]。主要有三种适应策略: (1)抗性(或耐力)策略[62], 生物体通过获得某种特性来抵御冰川融水的干扰, 如溪流中底栖动物的吸盘。(2)躲避策略[63], 生物体通过暂时转移到避难所避难来应对极端环境, 如在冰川融化期移动到陆地上以躲避融雪期洪水。(3)弹性策略[63], 即缩短生活史周期或加快生长速率, 这样可以从冰川融雪洪水的干扰中迅速恢复。底栖动物在极端环境的变化趋势与适应机制值得深入研究。

2.3.3 对河流中鱼类的影响

冰川退缩产生的融水径流为高山冷水鱼创造了多样的栖息地。冰川融水能够增加河流流量并且增大水速、水深以及产卵所需的高溶解氧。虽然冰川补给流域物种丰富度整体较低, 但冰川流域下游大马哈鱼的产量较高, 这是因为夏季河流流量大, 且幼鱼的食物来源—底栖动物的多样性和丰富性较高[64]。水温是影响鱼类生活史的一个重要因素, 不同种类有不同的最适温度范围。Matulla应用模型预测高山溪流的大马哈鱼, 将由于水温升高继续向上游迁移[65]。而幼年大马哈鱼的存活率与冬季水流量和地下水输入呈显著正相关[66]。在降雨主导的集水区, 夏季溯游产卵的鱼类洄游到产卵的栖息地时, 水位可能会很低; 但是在受冰川影响的系统中, 夏季冰川融水的增加更有利于鱼类洄游产卵[36]。因此, 冰川融水的减少可能会影响迁移鱼类的数量。但美国华盛顿州Nooksack河的研究发现, 由于冰川加速退缩导致河流冰川补给比例大大减少, 夏季径流减少、水温升高, 9种太平洋鲑鱼生境和鱼类生存模式受到显著的负面影响[67]。阿拉斯加冰川补给河口地区河水深度与温度的升高与渔业资源量呈负相关[68]。因此, 冰川退缩产生的融水径流在一定范围内有利于鱼类的洄游、繁殖。但随着冰川退缩加速, 冰川补给减少, 水温升高, 鱼类的生存受到负面影响。

2.4 冰川退缩对水生生物遗传多样性的影响

前文综述了冰川退缩对河流生态系统水生生物群落影响的研究, 但关于高山溪流中水生生物群落遗传影响的研究很少[69-70]。迄今为止, 对高山溪流生物的遗传学研究主要集中在分析种群结构、基因流动以及冰川消退对种内遗传变异的影响[71-72]。这些研究得出, 高寒溪流生物种群的遗传分化水平较高, 但基因流动有限[73]。其中, 一项将9种山地大型无脊椎动物的种群遗传学和SDM相结合的研究表明, 在未来气候变暖的情况下, 生物多样性指标中遗传多样性将大大的降低[74]。Jordan等指出, 水生生物遗传多样性减少将降低生物体的适应能力, 从而降低进化的潜力。他以冷水种石蝇为研究对象, 发现冰川融水影响下并没有常见的单倍体类型, 得出冰川融水使该种的基因流动受限、基因变异缺失, 这种变化可能导致该物种适应能力的降低和灭绝风险的增加[72]。

Finn 等在2013年, 对法国西北部不同面积的冰川影响下溪流内阿尔卑四节蜉的研究发现, 冰川融化对底栖动物基因多样性的影响较大, 不同大小冰川间的影响差异显著, 且大冰川影响下的溪流底栖动物具有较高的遗传多样性(图4), 这表明随着冰川影响的减小, 生境异质性的降低可能导致区域尺度遗传变异的减少[75]。于是2004年他对两个冰川已经消失和冰川正在消融的河流中的进行基因多样性分析, 发现冰川已经消失河流内的遗传多样性明显低于处于冰川消融状态的[69]。Leys等对阿尔卑斯山4条河流内的蜉蝣目昆虫进行了遗传进化分析, 发现了基因上高度分化的两个谱系(A和B)在受到冰川融化和高海拔的影响下, 谱系B的相对多度及基因多样性较低。通过形态学的分析发现二者是阿尔卑四节蜉的种内变异。因此证实了在环境的压力下, 已被熟知的物种, 也具有独特的进化历史和不同的生态进化潜力[76]。目前, 国际上关于不同区域冰川退缩对河流水生生物遗传多样性影响的研究案例较少, 高寒区冰川积雪融水对水生生物影响的遗传机制尚未清楚, 值得深入研究。

3 结论与展望

综上所述, 在全球气候变暖的背景下, 冰川及雪线后退不仅为河流水生生物提供了多样的栖息地, 而且对水生生物的群落结构及遗传多样性也产生了不同程度的影响: (1)对水生生物生境的影响: 冰川及雪线后退一般会导致水温、河水径流及径流中的离子含量增加, 导电性和浊度降低。(2)对水生生物的影响: 河流水生生物的分布往往会随着冰川径流温度的变化而变化, 并且在冰川补给河流环境中拥有许多独特的珍稀物种。对水生生物的种群密度、群落结构和遗传多样性也产生一定影响。

图4 Baetis alpinus单倍型网络(左), 以及在不同规模的冰川(灰色部分)影响下溪流内的B. alpinus单倍型分布情况[75]

Figure 4 Haplotype network and distribution of commonhaplotypes along each Parc National des Pyrénées stream. Streams have been reoriented such that glaciers (in grey) are to the left, and downstream-most sample reaches are to the right

有关冰川流域水生生物的研究存在如下问题: (1)藻类为底栖动物的食物来源之一, 对高山溪流淡水藻类的研究较少。(2)关于冰川流域独特的冷水系统中环境因子对底栖动物影响的研究不够系统: 包括在这个系统中底栖动物的食物来源, 凋落叶的堆积, 底质空隙等深入研究较少。(3)冰川流域底栖动物对冰川积雪融化产生的进化方面的遗传机制值得进一步探索。

我国是全球中低纬度地区冰川最为发育的国家, 但目前未见冰川积雪融水对河流内水生生物影响的研究报道。主要原因是: 受冰川积雪影响的河流均位于高纬度寒区, 人员到达困难; 冰川积雪融化的汛期洪水流速快, 传统的取样工具无法使用; 冻融期与冰冻期水温低, 大部分河段已结冰并被积雪覆盖, 取样难度系数高等。因此, 需要投入更多的科研力量在冰川流域水生生物方面, 进一步明确冰川退缩对水生生物的影响, 丰富寒冷区水生生态学的理论研究。为此, 提出以下几点建议:

①关注冰川影响下的冬季冻结期与春季融水期冰川流域底栖动物群落结构特征。

②关注高海拔冰区高寒河流底栖动物在基因多样性和系统发育上的适应性机制。

③以冰川流域水生生物群落结构变化特征, 作为评价冰川及雪线退缩对河流生态系统影响的指标。

④呼吁相关管理人员和社会群众提高对冰川流域生态系统的保护意识。

致谢

由衷感谢暨南大学韩博平教授对本文的指导。

[1] 高抒, 张捷. 现代地貌学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.

[2] 张正勇, 何新林, 刘琳, 等. 中国天山冰川生态服务功能及价值评估[J]. 地理学报, 2018, 73(5): 856–867.

[3] CANNONE N, DIOLAIUTI G, GUGLIELMIN M, et al. Accelerating climate change impacts on Alpine glacier forefield ecosystems in the European alps[J]. Ecological Applications, 2008, 18(3): 637–648.

[4] BARNETT T P, ADAM J C, LETTENMAIER D P. Potential impacts of a warming climate on water availabi­lity in snow-dominated regions[J]. Nature, 2005, 438: 303– 309.

[5] FINN D S, RÄSÄNEN K, ROBINSON C T. Physical and biological changes to a lengthening stream gradient follo­wing a decade of rapid glacial recession[J]. Global Change Biology, 2010, 16(12): 3314–3326.

[6] JACOBSEN D, MILNER A M, BROWN L E, et al. Biodiversity under threat in glacier-fed river systems[J]. Nature Climate Change, 2012, 2(5): 361–364.

[7] WOODWARD G, PERKINS D M, BROWN L E. Climate change and freshwater ecosystems: impacts across multiple levels of organization[J]. Philosophical transactions–Royal Society Biological sciences, 2010, 365(1549): 2093–106.

[8] GRAH O, BEAULIEU J. The effect of climate change on glacier ablation and baseflow support in the Nooksack River basin and implications on Pacific salmonid species protection and recovery[J]. Climatic Change, 2013, 120(3): 657–670.

[9] MISERENDINO M L, BRAND C, EPELE L B, et al. Biotic diversity of benthic macroinvertebrates at contras­ting glacier-fed systems in Patagonia Mountains: The role of environmental heterogeneity facing global warming[J]. Science of the Total Environment, 2017, 152: 622–623.

[10] 高坛光, 张廷军, 康世昌, 等. 冰川径流温度及其响应机制研究进展[J]. 水科学进展, 2015, 26(6): 885–892.

[11] 陈亚宁, 李稚, 方功焕, 等. 气候变化对中亚天山山区水资源影响研究[J]. 地理学报, 2017(1): 18–26.

[12] IPCC. Climate Change: Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on climate IPCC, WGI[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[13] 秦大河, 陈宜瑜, 李学勇, 等. 中国气候与环境演变(上卷):气候与环境的演变及预测[M]. 北京: 科学出版社, 2005: 109–110.

[14] 李忠勤, 沈永平, 王飞腾, 等. 冰川消融对气候变化的响应:以乌鲁木齐河源1号冰川为例[J]. 冰川冻土, 2007, 29(3): 333–342.

[15] OERLEMANS J. Extracting a climate signal from 169 glacier records[J]. Science, 2005, 308(5722): 675–677.

[16] BARRY R G. The status of research on glaciers and global glacier recession: a review[J]. Progress in Physical Geogra­phy. 2006, 30: 285–306.

[17] DIOLAIUTI G, BOCCHIOLA D, VAGLIASINDI M, et al. The 1975–2005 glacier changes in Aosta Valley (Italy) and the relations with climate evolution[J]. Progress in Physical Geography, 2012, 36(6): 764–785.

[18] 姚檀栋, 刘时银, 蒲健辰, 等. 高亚洲冰川的近期退缩及其对西北水资源的影响[J]. 中国科学:地球科学, 2004, 34(6): 535–543.

[19] 姚檀栋, 秦大河, 沈永平, 等. 青藏高原冰冻圈变化及其对区域水循环和生态条件的影响[J]. 自然杂志, 2013, 35(3): 179–186.

[20] 胡汝骥, 要部修. 人类活动与天山现代冰川退缩[J]. 干旱区地理, 1999, 22(3): 17–22.

[21] 何毅, 杨太保, 冀琴, 等. 中亚阿拉套地区冰川退缩与气候变化关系研究[J]. 干旱区地理(汉文版), 2014, 37(5): 908–915.

[22] 李开明, 李忠勤, 李明涛, 等. 近40年来托木尔峰南坡三条监测冰川对气候变暖的响应[J]. 干旱区资源与环境, 2017(12): 98–103.

[23] 钱亦兵, 吴世新, 吴兆宁, 等. 喀尔里克山冰川资源近50a来的变化及保护对策[J]. 干旱区地理, 2011, 34(5): 719–725.

[24] 谢自楚, 王欣, 康尔泗, 等. 中国冰川径流的评估及其未来50a变化趋势预测[J]. 冰川冻土, 2006, 28(4): 457–466.

[25] 李培基. 中国季节积雪资源的初步评价[J]. 地理学报, 1988(2): 108–119.

[26] BIRSAN M V, MOLNAR P, BURLANDO P, et al. Stream­flow trends in Switzerland[J]. Journal of Hydrology, 2005, 314: 312–329.

[27] KALDYBAYEV A, CHEN Y, ISSANOVA G, et al. Runoff response to the glacier shrinkage in the Karatal river basin, Kazakhstan[J]. Arabian Journal of Geosciences, 2016, 9: 1–8.

[28] GRANSHAW F D, FOUNTAIN A G. Glacier change (1958–1998) in the North Cascades National Park Complex, Washington, USA[J]. Journal of Glaciology, 2006, 52(52): 251–256.

[29] 杨新元, 韩添丁. 乌鲁木齐河源气候特性与冰川融水径流[J]. 冰川冻土, 1994, 16(2): 147–155.

[30] 王建, 沈永平, 鲁安新, 等. 气候变化对中国西北地区山区融雪径流的影响[J]. 冰川冻土, 2001, 23(1): 28–33.

[31] 隗经斌. 新疆军塘湖河典型融雪洪水过程研究[J]. 冰川冻土, 2006, 28(4): 530–534.

[32] 姚檀栋, 姚治君. 青藏高原冰川退缩对河水径流的影响[J]. 自然杂志, 2010, 32(1): 4–8.

[33] BARAER M, MARK B G, MCKENZIE J M, et al. Glacier recession and water resources in Peru's Cordillera Blanca[J]. Journal of Glaciology, 2012, 58(207): 134–150.

[34] MALARD F, TOCKNER K, WARD J V. Physico-chemical heterogeneity in a glacial riverscape[J]. Landscape Ecology, 2000, 15(8): 679–695.

[35] SMITH B P G, HANNAH D M, GURNELL A M, et al. A hydrogeomorphological context for ecological research on alpine glacial rivers[J]. Freshwater Biology, 2010, 46(12): 1579–1596.

[36] MILNER A M, BROWN L E, HANNAH D M. Hydroecological response of river systems to shrinking glaciers[J]. Hydrological Processes, 2009, 23(1): 62–77.

[37] CHURCH M, GILBERT R. Proglacial fluvial and lacus­trine environments[J]. Special Publication of SEPM, 1975, 23: 22–100.

[38] MILNER ALEXANDER M, PETTS GEOFFREY E. Glacial rivers: physical habitat and ecology[J]. Freshwater Biology, 1994, 32(2): 295–307.

[39] ROBINSON C T, MATTHAEI S. Hydrological hetero­geneity of an alpine stream–lake network in Switzerland[J]. Hydrological Processes, 2007, 21(23): 3146–3154.

[40] 赵爱芳, 张明军, 李忠勤, 等. 托木尔峰青冰滩72号冰川径流水化学特征初步研究[J]. 环境科学, 2012, 33(5): 1484–1490.

[41] FÜREDER L, SCHÜTZ C, WALLINGER M, et al. Phy­sico-chemistry and aquatic insects of a glacier-fed and a spring-fed alpine stream[J]. Freshwater Biology, 2001, 46(12): 1673–1690.

[42] MILNER A M, BRITTAIN J E, CASTELLA E, et al. Trends of macroinvertebrate community structure in glacier-fed rivers in relation to environmental conditions: a synthesis[J]. Freshwater Biology, 2001, 46(12): 1833–1847.

[43] HOOD E, SCOTT D. Riverine organic matter and nutrients in southeast Alaska affected by glacial coverage[J]. Nature Geoscience, 2008, 1(9): 583–587.

[44] SAROS J E, ROSE K C, CLOW D W, et al. Melting alpine glaciers enrich high-elevation lakes with reactive nitrogen[J]. Environmental Science & Technology, 2010, 44(13): 4891–4896.

[45] WILHELM S A. Chironomid (Diptera) biocoenoses in scandinavian glacier brooks[J]. Canadian Entomologist, 1971, 103(3): 477–486.

[46] CAUVYFRAUNIÉ S, ANDINO P, ESPINOSA R, et al. Ecological responses to experimental glacier-runoff reduction in alpine rivers[J]. Nature Communications, 2016, 7: 12025.

[47] FÜREDER L, WELTER C, JACKSON J K. Dietary and Stable Isotope (δ 13 C, δ 15 N) Analyses in Alpine Stream Insects[J]. International Review of Hydrobiology, 2003, 88(3–4): 314–331.

[48] RINKE K, ROBINSON C T, UEHLINGER U. A Note on Abiotic Factors that Constrain Periphyton Growth in Alpine Glacier Streams[J]. International Review of Hydrobiology, 2001, 86(3): 361–366.

[49] UEHLINGER U, ROBINSON C T, HIEBER M, et al. The physico-chemical habitat template for periphyton in alpine glacial streams under a changing climate[J]. Hydrobiologia, 2010, 657(1): 107–121.

[50] WALLACE J B, WEBSTER J R．The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function[J]. Annual Review of Entomology, 1996, 4(1): 115–139．

[51] KUHN J A, ANDINO P, CALVEZ R, et al. Spatial variability in macroinvertebrate assemblages along and among neighbouring equatorial glacier-fed streams[J]. Freshwater Biology, 2011, 56(11): 2226–2244.

[52] LODSCROZET B, CASTELLA E, CAMBIN D G, et al. Macroinvertebrate community structure in relation to environmental variables in a Swiss glacial stream[J]. Freshwater Biology, 2001, 46(12): 1641–1661.

[53] MISERENDINO M L, BRAND C, EPELE L B, et al. Biotic diversity of benthic macroinvertebrates at contra­sting glacier-fed systems in Patagonia Mountains: The role of environmental heterogeneity facing global warming[J]. Science of the Total Environment, 2017, 152: 622–623.

[54] PERIC M S, JOLIDON C, UEHLINGER U, et al. Long- term ecological patterns of alpine streams: An imprint of glacial legacies[J]. Limnology and Oceanography, 2015, 60(3): 992–1007.

[55] ROBINSON C T, UEHLINGER U, HIEBER M. Spatio-temporal variation in macroinvertebrate assembla­ges of glacial streams in the Swiss Alps[J]. Freshwater Bio­logy, 2001, 46(12): 1663–1672.

[56] BROWN L E, MILNER A M. Rapid loss of glacial ice reveals stream community assembly processes[J]. Global Change Biology, 2012, 18(7): 2195–2204.

[57] ILG C, CASTELLA E. Patterns of macroinvertebrate traits along three glacial stream continuums[J]. Freshwater Biology, 2006, 51(5): 840–853.

[58] STEINBOICK O. Die Tierwelt der Gletschergewaisser[J]. Zeitschrift Deutsch Ou sterreich Alpenvereins, 1934, 65: 263–275.

[59] BROWN L, HANNAH D, MILNER A. Vulnerability of alpine stream biodiversity to shrinking glacier and snowpa­cks[J]. Global Change Biology, 2007, 13(5): 958–966.

[60] LENCIONI V, JOUSSON O, GUELLA G, et al. Cold adaptive potential of chironomids overwintering in a glacial stream[J]. Physiological Entomology, 2015, 40(1): 43–53.

[61] LYTLE D A, POFF N L. Adaptation to natural flow regimes[J]. Trends in Ecology and Evolution. 2004, 19: 94–100.

[62] BONADA N, DOLĔDEC S, STATZNER B. Taxonomic and biological trait differences of stream macroinvertebrate communities between mediterranean and temperate regions: implications for future climatic scenarios[J]. Global Change Biology, 2007, 13: 1658–1671.

[63] HERSHKOVITZ, YARON, GASITH, et al. Resistance, resilience, and community dynamics in mediterranean- climate streams[J]. Hydrobiologia, 2013, 719(1): 59–75.

[64] DORAVA J M, MILNER A M. Role of lake regulation on glacier-fed rivers in enhancing salmon productivity: the Cook Inlet watershed, south-central Alaska, USA[J]. Hydrological Processes, 2000, 14(16/17): 3149–3159.

[65] MATULLA C, SCHMUTZ S, MELCHER A, et al. Assessing the impact of a downscaled climate change simulation on the fish fauna in an Inner-Alpine River[J]. International Journal of Biometereorology, 2007, 52: 127–137.

[66] FLEMING S W. Comparative analysis of glacial and nival streamflow regimes with implications for lotic habitat quantity and fish species richness[J]. River Research & Applications, 2005, 21(4): 363–379.

[67] GRAH O, BEAULIEU J. The effect of climate change on glacier ablation and baseflow support in the Nooksack River basin and implications on Pacific salmonid species protection and recovery[J]. Climatic Change, 2013, 120(3): 657–670.

[68] NEHER T D H, ROSENBERGER A E, ZIMMERMAN C E, et al. Use of glacier river-fed estuary channels by juvenile Coho Salmon: transitional or rearing habitats?[J]. Environmental Biology of Fishes, 2014, 97(7): 839–850.

[69] FINN D S, ZAMORAMUÑOZ C, MÚRRIA C, et al. Evidence from Recently Deglaciated Mountain Ranges That(Ephemeroptera) Could Lose Signi­ficant Genetic Diversity as Alpine Glaciers Disappear[J]. Freshwater Science, 2014, 33(1): 207–216.

[70] HOTALING S, FINN D S, GIERSCH J J, et al. Climate change and alpine stream biology: progress, challenges, and opportunities for the future[J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 2017, 92(4): 2024.

[71] GIERSCH J J, JORDAN S, LUIKART G, et al. Climate- induced range contraction of a rare alpine aquatic inverte­brate[J]. Freshwater Science, 2015, 34(1): 53–65.

[72] JORDAN STEVE, GIERSCH J. JOSEPH, MUHLFELD CLINT C, et al. Loss of Genetic Diversity and Increased Subdivision in an Endemic Alpine Stonefly Threatened by Climate Change[J]. Plos One, 2016, 11(6): e0157386.

[73] FINN D S, ALDER P H. Population genetic structure of a rare high-elevation black fly,, occupying Colorado lake outlet streams[J]. Freshwater Biology, 2006, 51(12): 2240–2251.

[74] BÁLINT M, DOMISCH S, ENGELHARDT C H M, et al. Cryptic biodiversity loss linked to global climate change[J]. Nature Reports Climate Change, 2011, 1(1/2): 313–318.

[75] FINN D S, KHAMIS K, MILNER A M. Loss of small glaciers will diminish beta diversity in Pyrenean streams at two levels of biological organization[J]. Global Ecology & Biogeography, 2013, 22(1): 40–51.

[76] LEYS MARIE, KELLER IRENE, RÄSÄNEN KATJA, et al. Distribution and population genetic variation of cryptic species of the Alpine mayfly(Ephemeroptera: Baetidae) in the Central Alps[J]. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16(1): 1–15.

Research progress on the effect of retreating glaciers and snow lines on river hydrobiology

LIU Yuwei1,2, TIAN Yilin1,2, ZHANG Zhenxing2, LI Kun2, REN Yanli1, ZHAO Yu1, CUI Dong1, LIU Ying1, SHANG Tiancui1, GAO Yingzhi2, WANG Lu2, YANG Haijun3,1,*

1. College of Biology and Geography Sciences, Yili Normal University, Yining 835000, China 2. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal Unive rsity, Changchun 130024, China 3. Research Institute of Plateau Lake Ecology and Management, Yunnan University, Kunming 650091, China

Rivers under the influence of glaciers form a unique cold-water ecosystem, providing a diverse habitat for aquatic organism. However, in the context of global warming, glaciers and snow cover are shrinking, or even accelerated melting, destroying the original aquatic ecosystem. This paper reviews the current research on the effects of glacial snowmelt on river aquatic organisms and environmental factors, and probes into the existing problems and future directions in the research on aquatic organisms in glacier basins. It was concluded that the community structure and genetic diversity of river aquatic organisms were affected by glacial snow melt. Conversely, some aquatic organisms evolved to resist extreme environments in terms of morphology, life history and behavioral adaptation. The response mechanism and change trend of aquatic organisms to glacier and snow cover degradation should be paid more attention, in order to provide some basis for aquatic biodiversity protection in glacier basin.

glacial recession; snowline retreating; river ecosystem; aquatic organism; Tianshan Mountains

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.029

N53

A

1008-8873(2019)06-199-09

2018-11-05;

2019-02-16

新疆维吾尔自治区科技厅科技援疆项目(2018E02095); 国家基金委地区科学基金(31860139)

刘雨薇(1995—), 女, 辽宁铁岭人, 硕士, 主要从事河流生态学研究, E-mail: 15526844978@163.com

杨海军, 男, 博士, 教授, 主要从事河流生态学研究, E-mail: yang@ nenu.edu.cn

刘雨薇, 田伊林, 张振兴, 等. 冰川及雪线后退对河流水生生物影响的研究进展[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 199-207.

LIU Yuwei, TIAN Yilin, ZHANG Zhenxing,et al. Research progress on the effect of retreating glaciers and snow lines on river hydrobiology[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 199-207.