山椒子光合特性日变化与其环境因子的相关性分析

杨浩, 韩维栋, 高秀梅

山椒子光合特性日变化与其环境因子的相关性分析

杨浩, 韩维栋, 高秀梅*

广东海洋大学农学院, 广东湛江 524088

为探明山椒子光合速率变化规律及其与环境因子的关系, 使用LCi-SD便携式光合仪测定三年生山椒子叶片的净光合速率(P) 、蒸腾速率(T、X) 、光合有效辐射(、X)、空气CO2浓度(C、X)、叶片温度(、X)、空气相对湿度(、X)、胞间CO2浓度(C、X) 、气孔导度(G、X)的日变化进程。结果表明: 山椒子P日变化曲线为“双峰型”并存在明显的“光合午休”现象, 且主要由气孔限制因素引起; 利用多元线性逐步回归求得山椒子P的最优回归方程为:=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 复相关系数=0.994, 标准估计误差S=0.203,值=159.020,<0.001); 通径分析结果表明, 影响山椒子P变化的主要因子是T、C、、C, 且各主要因子影响的直接效应顺序为C>T>C>, 总效应顺序为T>C>C>。

山椒子; 光合特性; 环境因子; 相关性分析

0 前言

山椒子(Roxb.), 别名川血乌、各骆子藤、葡萄木等, 为番荔枝科紫玉盘属植物, 属攀援灌木。山椒子叶长圆状倒卵形, 叶背密被黄褐色绒毛; 花单朵, 与叶对生, 紫红色或深红色; 果长圆柱状, 顶端有尖头; 种子卵圆形, 扁平, 种脐圆形[1]。

近些年国内外对山椒子的研究主要集中在地理分布[1–2]、叶形态结构[3–4]、化学成分[5–9]、播种育苗[10]、果实营养成分[10]、离体植株再生[11]、叶绿素含量[12]等方面, 而在光合生理特性及其与环境相关性方面的研究还尚未报道。山椒子作为一种野生的果树资源, 具有药用、食用、观赏等价值, 有重要的栽培和发展前景。目前, 山椒子在我国基本处于野生状态,据报道只在广东徐闻有农户尝试人工培育栽培了小面积的山椒子[10]。本实验通过对山椒子光合作用及环境因子的日变化进行相关性分析, 旨在了解山椒子的光合特性与环境因子之间的关系, 并为山椒子野生资源的保护及其引种栽培和资源开发提供科学的理论依据与指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概述

供试3 a生山椒子生长于广东省湛江市麻章区湖光镇广东海洋大学(湖光校区)林木种苗实习基地。基地地理坐标: 110°17′38.73″ E, 21°9′1.51″ N, 海拔34.4 m, 地处北回归线以南的低纬地区, 属热带和亚热带季风气候; 年平均气温23 ℃, 年平均相对湿度82%, 年平均雨量1417—1802 mm, 年平均日照时数1817—2106 h, 夏秋之间热带风暴和台风较为频繁; 地势平坦, 土壤为砖红壤。

1.2 试验材料

供试3 a生山椒子通过播种育苗种植于广东海洋大学林木种苗基地内, 种源地位于广东省徐闻县前山镇云子村。山椒子生境地势平坦, 光照充足, 种植株距约85 cm, 行距约130 cm, 不定期对山椒子进行病虫害防护、翻土、除草、清除枯枝落叶等养护工作, 定时浇灌施肥。

1.3 试验方法

选取生长良好长势相近的植株30株, 每10株为1个重复, 确保植株叶片之间没有遮挡。在每个重复中选取3株, 选取每株主枝上成熟叶(从上到下数第4—6片叶)进行测量, 每次重复测量3个叶片, 每个叶片重复记录5组数据, 结果取平均值。

1.4 测定项目

使用LCi-SD(ADS BioScientific Ltd. UK)便携式光合仪测定光合生理生态指标。光合作用日变化的测量于2018年10月5日至7日连续三天(晴天、微风)进行, 每天06:00—18:00每隔1 h测定一次。测定的指标有净光合速率P(μmol·m–2·s–1) 、光合有效辐射(μmol·m–2·s–1)、叶片温度(℃)、气孔导度G(mol·m–2·s–1) 、蒸腾速率T(mmol·m–2·s–1)、胞间CO2浓度C(μmol·mol–1) 、空气CO2浓度C(μmol·mol–1)、空气相对湿度(%)。并计算出叶片的水分利用效率() = P/T、叶片气孔限制值( L) = 1－C/C。

1.5 数据处理

使用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0软件进行数据处理与相关性分析。

2 结果与分析

2.1 山椒子光合作用四种环境因子日变化

山椒子光合作用四种环境因子日变化如图1所示。日变化曲线整体呈“M”变化, 试验区光照强度较强, 10:00—15:00山椒子接收的值均在1500 μmol·m–2·s–1以上, 其两个峰值分别出现在上午11:00时和下午14:00时且数值为1662 μmol·m-2·s–1、1667 μmol·m–2·s–1, 日均值为1076 μmol·m–2·s–1;日变化曲线在上午10:00前和下午15:00后波动明显。随着时间变化,呈单峰曲线变化, 在12:00时达到最大值40.3 ℃, 日均值为34.8 ℃。日变化曲线走势与曲线呈相反趋势, 由表1可知,与呈极显著负相关关系(=-0.801,<0.01), 且相对于、有滞后现象, 14:00出现最小值。C与走势呈相反趋势, 因为随着光强的增大, 大气温度的升高植物光合作用增强吸收空气CO2增多, 即C减少, 反之亦然;C变化曲线在下午13:00出现最低值380 μmol·mol–1, 日均C值为405 μmol·mol–1。从图1和表1可以看出,随着时间的变化引起和的变化, 从而导致C随着时间的变化而产生波动。

2.2 山椒子光合作用参数的日变化

2.2.1 山椒子光合速率、蒸腾速率日变化

植物的光合作用是植物进行有机物合成积累的过程, 光合速率是反映光合作用强弱的直接指标, 描绘植物光合作用变化曲线的常用模型为“单峰型”或“双峰型”[13-16]。山椒子净光合速率与蒸腾速率日变化如图2所示。由图2可知, 山椒子叶片的P日变化呈“双峰型”, 峰值出现在8:00和14:00, 分别为5.25 μmol·m-2·s–1、4.11 μmol·m–2·s–1,相比较于第一次峰值第二次峰值有所降低, 净光合速率峰谷出现在11:00时, 其P值为3.84 μmol·m–2·s–1, 表明山椒子具有较为明显的“光合午休”现象, 山椒子叶片日均P值为3.33 μmol·m–2·s–1。山椒子叶片T的日变化与P的日变化趋势基本吻合, 均呈双峰曲线变化, 在上午8:00和下午14:00也出现峰值, 两峰值分别为2.17 mmol·m–2·s–1、2.21 mmol·m–2·s–1, 峰谷在11:00时出现, 山椒子日均T值为1.56 mmol·m–2·s–1。

图1 四种环境因子(光合有效辐射、空气CO2浓度空、叶片温度、和空气相对湿度)日变化

Figure 1 Diurnal changes of four environmental factors (photosynthetically active radiation, air CO2concentration, leaf temperature and air relative humidity )

表 1 四种环境因子间的相关分析

注：* *表示两因子相关极显著 (<0.01)。

2.2.2山椒子其他生理生态因子日变化

由图3(A)可知, 山椒子的C变化与P、G不同, 在上午6:00—7:00时,C保持在一个相对浓度较高的状态, 7:00—8:00时开始急剧下降, 这可能是由于此阶段光合作用增强的原因; 8:00—17:00时呈一个平缓降低的走势, 最小值在下午16:00—17:00出现, 17:00时后又出现一个回升的趋势, 此阶段C增大, 光合作用减弱, 气孔缩小;C最大值在上午8:00时出现, 日均C值为265 μmol·mol–1。

结合图2与图3(B)可知, 山椒子的G变化趋势与P曲线相似, 上午8:00时出现第一个峰值后, 快速下降, 到上午11:00时出现峰谷, 随后G缓慢上升又逐渐下降, 并在下午14:00时出现第二个峰值, 其两个峰值分别为0.086 mol·m–2·s–1、0.048 mol·m-2·s–1。山椒子日均G值为0.044 mol·m–2·s–1。

图2 山椒子净光合速率、蒸腾速率日变化

Figure 2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (P) and transpiration rate (T) ofRoxb.

由图3(A、C)可知, 山椒子L与C曲线走势呈相反趋势, 在上午8:00时C出现最大值,L相对应出现最小值; 下午17:00时,C出现最小值,L对应出现最大值。山椒子日均Ls值为0.36。山椒子L日变化曲线在6:00—8:00与17:00—18:00时变化趋势明显, 在8:00—17:00表现为较为平稳的上升趋势。

水分利用率是描述植物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数, 可以在一定程度上反映植物对逆境的适应能力。由图3(D)可知, 山椒子在上午6:00—8:00时快速上升到第一个峰值, 随后逐渐下降, 在中午13:00时出现峰谷后, 又逐渐升高, 第二个峰值在下午17:00时出现。山椒子的两个峰值分别为2.39 mmol·mol–1、3.42 mmol·mol–1, 其日均值为2.11 mmol·mol–1。

图3 山椒子其他生理生态因子日变化

Figure 3 Diurnal variations of other physiological and environmental factors ofRoxb.

2.3 山椒子净光合速率Pn与其生理生态因子的关系

2.3.1 简单相关性分析

影响植物光合作用过程的生理生态因子复杂多变, 通过对山椒子P与其生理生态因子的简单相关性分析可知(表2),T均与P呈极显著正相关,C、C与P呈极显著负相关,与P呈显著负相关,G与P呈正相关关系, 且各生理生态因子间也存在一定相关性。

表2 山椒子净光合速率(Pn)与各生理生态因子间相关系数矩阵

注：*表示两因子相关显著 (<0.05);* *表示两因子相关极显著(<0.01)。

2.3.2 多元线性回归分析

多元线性回归分析可以在多个生理生态因子中更加准确的找出对山椒子P贡献最大的因子,并与P建立相应的线性回归方程。

对山椒子P进行正态检验, 根据Shapiro-Wilk分析结果=0.112>0.05, 即P符合正态分布具有线性关系。用X、X、X、X、X、X、X分别代表生理生态因子T、C、C、G, 对山椒子净光合速率P()以及各影响因子(X—X)分别进行逐步多元回归分析, 得到最优回归方程为:

=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 复相关系数=0.994, 标准估计误差=0.203,=159.020,<0.001)。

对山椒子P()回归方程进行方差分析和偏相关分析知因变量与自变量间均达到极显著或者显著水平, 表明该线性关系成立。从表3的偏相关结果可知, 影响山椒子叶片的净光合速率P变化的主要因子为T、C、与C, 并且T、C、呈显著正相关关系,C与P呈极显著负相关关系, 分析结果与线性回归方程相吻合。

2.3.3 通径分析

多元回归分析仅仅可以反映出山椒子P与其生理生态因子间的相关性, 通径分析能定量反映出各生理生态因子对山椒子P的影响及其复杂的相互作用关系, 通径分析结果见表4。从直接作用绝对值大小看, 各生理生态因子对山椒子P的影响顺序为C>T>C>。T、C、直接通径值为正值, 证明其对山椒子P具有促进作用, 而C为负值且负值较大, 证明其对山椒子P具有较强的阻碍作用。通过分析各个因子的间接通径系数发现,C通过C对山椒子P的间接作用最大。

表3 山椒子净光合速率(Pn)与各因子的偏相关分析

注： *表示两因子相关显著(<0.05)；* *表示两因子相关极显著(<0.01)。

3 讨论与结论

本实验对影响山椒子光合作用的环境因子日变化表明,的日变化趋势与呈正相关,C、的变化趋势与、呈负相关, 通过相关性分析结果可知,随着时间发生变化, 从而引起、和C随着时间的变化而产生波动。

植物光合作用是一个非常复杂的生理生化过程,P常作为评价植物光合作用的重要指标[17]。本实验研究发现, 山椒子净光合速率P日变化进程曲线为“双峰型”并存在较为明显的“光合午休”现象。“光合午休”是植物在进化过程中形成的一种适应不利生长环境的生理现象。在分析植物产生“光合午休”原因时, 气孔导度(G)与胞间CO2浓度(C)是植物产生“光合午休”的两个重要参考因子[18]。Farquhar[19]、许大全[20]等人认为植物产生“光合午休”主要由气孔因素和非气孔因素所导致。气孔因素即气孔缩小或关闭, 导致G下降, 同时伴随叶片C降低, 最终引起植物午间光合速率的降低; 相反, 叶片午间光合速率P的降低, 伴随着C的升高, 则表明植物“光合午休”是由非气孔因素即叶肉细胞光合活性下降导致。叶肉细胞光合活性的降低可能是由于高温, 强光照和相关的碳同化酶活性的降低, 从而使光合作用受阻而使C升高[21]。实验研究结果分析表明, 在午间山椒子P处于峰谷即“光合午休”时, 其G处于下降状态, 同时其C也在降低, 这说明山椒子出现“光合午休”主要是受气孔限制因素影响。

蒸腾作用是植物的重要生理作用, 叶片T能够促进植物体内水分和营养元素的吸收、运输[22]。山椒子蒸腾速率T日变化进程与P相似, 均呈“双峰曲线”变化, 其峰值分别在8:00和14:00出现, 峰谷在11:00出现, 可能是由于午间气孔关闭,G降低, 引起蒸腾速率T下降。山椒子在早上6:00—8:00水分利用率()呈快速增长趋势, 这是因为清晨空气相对湿度较大, 气温较低且净光合速率P增速大于蒸腾速率T, 从而导致水分利用率升高; 随后山椒子变化整体呈现出一个下降趋势, 由于高温强光照, 气孔关闭G降低,C下降, 蒸腾速率T增大, 从而引起降低; 在15:00之后, 山椒子呈现上升趋势, 是因为气温下降,回升, 蒸腾速率T降速大于P导致。

对山椒子P及其生理生态因子进行简单相关性分析发现, 山椒子P的变化与多个因子都具有相关性, 其是一个受多个因子的共同调控的复杂的生理过程。自然环境下, 各生理生态因子都是复杂多变的, 植物光合机构只能在复杂多变的环境条件下形成、发展和运转[23]。通过简单的相关性分析不能够较为准确的得出Pn与各因子的相关性, 与张文标[24]、黄滔[16]等人的研究观点相同。本文进一步通过偏相关分析发现, 仅有T、C与C对山椒子P呈现显著关系。

表4 山椒子净光合速率(Pn)与其主要影响因子间的通径分析

多元线性回归分析和通径分析结果表明, 影响山椒子P变化的主要生理生态因子有C、T与C。蒸腾作用是植物吸收水分和营养运输的动力来源,对植物体的生命活动具有重要意义。在相关研究中表明T与P具有显著或者极显著的相关性[25-28]。本实验研究得出,T是山椒子光合作用主要的正相关因子; 本实验中C与P呈显著负相关性,C表现出早晚高, 午间低的状态, 这是因为午间植物进行光合作用强, CO2利用率高; 此外, 从通径分析可以看出对P的直接正效应相对较小, 这表明在山椒子光合作用过程中主要通过与其他影响因子相互作用来影响其P。本实验研究表明: 对山椒子P影响最大生态因子为C, 对山椒子P影响最大的生理因子为T, 且T、C、对山椒子P都具有促进作用,C对山椒子P具有较强的阻碍作用。这表明在山椒子人工栽培时对其生长环境控制要在注意保湿的基础上, 保证株距, 不能密植。关于种植密度的规范有待进一步实验研究说明。

本实验通过研究山椒子P及其生理生态因子的日变化进程和相关性, 得出了山椒子光合作用的基本规律, 通过回归方程得出了各生理生态因子与山椒子P的线性回归方程, 并通过统计学分析得出了影响山椒子P变化的主要影响因子, 这可以为山椒子野生资源的开发和人工培育栽培提供一定的科学参考并为其以后在园林方面的应用奠定研究基础。

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Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors

YANG Hao, HANWeidong, GAO Xiumei*

Agricultural College ofGuangdong Ocean University, Zhanjiang Guangdong 524088, China

In order to study the diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and it relationships with environmental factors, the diurnal variations of net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T, X) , photosynthetically active radiation (PAR , X), air CO2concentration (C, X), leaf temperature (,X), air relative humidity (,X), intercellular CO2concentration (C,X), stomatal conductance (G,X) of 3-year-oldRoxb. were determined by using LCi-SD portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal curves ofPbelonged to “the double peaks pattern” with an obvious decline ofPat noon and the midday depression ofPwas mainly influenced by the stomatal factors. The optimal regression equation ofPwas obtained by using multiple linear stepwise regression:=_8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988,=0.994,S=0.203,=159.020,<0.001). The path analysis showed that the diurnal variations ofPhad significant correlations withT,C,,Cand the direct effect order wasC> T> C>; the total effect order wasT> C> C>.

Roxb.;photosynthetic characteristics;environmental factors;correlation analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.013

S718.43

A

1008-8873(2019)06-092-06

2018-11-17;

2019-03-06

国家自然科学基金项目(No.31170511); 广东海洋大学人才团队项目(530002001130)

杨浩(1994—), 男, 四川南充人, 研究生在读, 主要从事野生植物资源利用与开发研究, E-mail: 2863125965@qq.com

高秀梅(1964—), 女, 博士, 教授, 主要从事植物学教学与管理, E-mail: gdgxm@qq.com

杨浩, 韩维栋, 高秀梅. 山椒子光合特性日变化与其环境因子的相关性分析[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 92-97.

YANG Hao, HAN Weidong, GAO Xiumei.Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 92-97.