西洋参种植与营养及微生物作用关系的的研究进展

张 华 ，于红霞 ，邢 翔*，黄建军 *

（1.山东大学（威海）海洋学院，山东威海264209；2.威海金颐阳药业有限公司，山东威海264400）

1 生长环境

西洋参喜土壤容重小，适宜生长的pH值为5.5～7.0；喜阴凉湿润，所以需搭建遮阴棚，目前有拱棚、复式棚栽培等，为西洋参的生长创造适宜的小气候，随着生长阶段的变化，西洋参光照条件也要进行调整[5～6]；西洋参各个阶段所需的温度不尽相同，一般在10～25℃之间，低温会影响水分和矿物质的吸收，高温会加强蒸腾作用，影响西洋参的吸收和光合作用[7]。此外，还需要良好的通风，保证CO2的供应量。

2 面临的问题

2.1 连作障碍continuous cropping obstacle（CCO）

连作障碍是目前西洋参人工种植最主要的问题，西洋参成药周期一般为4年，一般采用的是 “2+2”模式，即在西洋参种植两年后，移栽到另一块田地继续生长2年。金慧等人的研究发现，栽过一茬的参地再栽植西洋参在第二年后存苗率降至30%以下，有大约70%的参地出现人参须根脱落、烧须等现象，各种病害的发病率也会升高。造成连作障碍的原因有以下几点[8]：

2.1.1 微生物区系的改变

张冉通过氯仿熏蒸－容量分析法测定了土壤中微生物生物量碳(MBC），用T-RFLP技术测定新土中的细菌和真菌群落组成结构与多样性。说明了其Shannon-Wiener多样性指数发生了改变。余妙[9]等采用Illumina Miseq高通量测序测得西洋参根腐病株和健株在土壤微生物组成上具有显著性差异，溶磷菌，解钾菌，自生固氮菌的数量都有所下降[10～11]。例如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)会引起立枯病，毁灭柱孢菌 (Cylindrocarpon destructans)会引起西洋参锈腐病，黑斑病（半知菌亚门链格孢属真菌），西洋参疫病（鞭毛菌亚门疫霉菌属疫霉菌），西洋参猝倒病（鞭毛菌亚门腐霉属真菌），西洋参菌核病（子囊菌亚门核盘攻属菌核菌）西洋参灰霉病（灰葡萄孢菌）等都是由有害微生物引起的[12～13]。

2.1.2 营养元素的缺失

王韵秋等发现，老参地与新参地相比，土壤容重增大，而西洋参十一生活在土质肥沃疏松，腐殖质丰富的条件下，由于土壤空孔隙变小的条件下，降低了西洋参的抗病能力[14]。不同植物对营养元素的种类数量的需求不同，长期种植西洋参，会导致土壤中的营养元素不均衡进而影响西洋参的生长。孙贺研究了西洋参在不同的阶段对于N、P、K的需求也不同。也有实验证明了氮素形态对西洋参黑斑病的影响[15]。

2.1.3 酸碱度变化

长期种植西洋参的土地，会出现PH值下降的情况，而西洋参在生长过程中对土壤的PH值有一定的要求，传统老参地的PH一般为4.5～5.5最佳[16]。

2.2 植物的化感自毒作用

植物化感作用是由德国科学家H.Molish在1937年首先提出的，后来由E.L.Rice进行了进一步的研究，他认为：“植物化感作用是指植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生的对其他植物(含微生物)直接或间接的有害作用。”后来发现化感作用的对象也有植物本身，称为化感自毒作用。植物释放的化学物质会影响自身的生长发育，可以通过破坏细胞结构、影响光合作用、干扰活性氧和激素的代谢等方面抑制植物生长。近年来广泛认为化感自毒作用是西洋参连作障碍的关键因素之一[17]。

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2.3 种植条件

野生西洋参为阴性植物，需要漫射光和散射光，直射光不利于生长，所以一般生长在森林中，且对于海拔有一定的要求。Qin Zhang等通过MaxEnt的准确性评估，得到了各国种植西洋参的适宜地区，这些地区主要为山地，靠近海洋，海拔在700～2000米，如美国的阿巴拉契亚山脉和中国的长白山，但随着森林面积的减少，西洋参所适宜的生长环境也逐渐减少[18]。人工种植西洋参也需要一定的条件，土壤中的营养元素要均衡，有害微生物不能过多，强光照射西洋参时，会破坏叶组织，叶片发脆，脱落，根部停止生长，导致产量下降[13]。

3 解决方法

3.1 轮作

轮作（Crop rotation）是指在同一块田地上，有顺序地在季节或年间轮换种植不同植物的一种种植方式。轮作可防治病、虫、草害，均衡土壤养分，调节土壤肥力。这种种植方式改善了西洋参的连作障碍[19]。但在生产中要轮作8～10年以上才能再次种植西洋参[20]。

3.2 改善微生物区系

发生连作障碍的一个关键的因素就是就是土壤中微生物区系的改变，主要是土壤中的某些有害微生物增加，可以通过添加拮抗菌来抑制土壤中的有害微生物，目前获取拮抗菌有主要有两种途径：一是从植物中提取内生真菌（Endophyte）。姜午春采用纯培养方法从西洋参中提取了58株内生真菌，其中有14株表现出对西洋参病原菌的拮抗性[21]。二是从土壤中分离的到，施建飞利用分离纯化法从土壤中筛取了7株具有抗病能力的菌株[22]。也可以通过土壤灭菌的方式来清除有害微生物，再添加复合肥补充，或是运用秸秆反应堆技术，施加秸秆饼肥和功能微生物菌剂，平衡土壤中的各种养分，增加放线菌的量[23～24]。

3.2 补充营养元素

由于西洋参连作会导致土壤中营养成分不均衡，西洋参需要的营养元素不足，因而导致西洋参生长不良。可在土壤中添加N、P、K及其他微量元素（如Mg、Ca、S、B 等），改善参地的环境，促进西洋参的生长[25]。

3.3 发展立体种植等新型种植方式

由于目前可供西洋参种植的土地减少，且传统的种植方式会有连作障碍等问题，可以发展新型的种植模式来满足西洋参的种植需求。立体栽培（SC）是通过设计栽培槽和使用培养基来人工改善作物生长环境的模式。据报道，铁皮石斛和草莓运用SC都提高了产量。Liao,Peiran等人通过比较三七立体培养（SC）和田间栽培（FC），发现运用SC是可行的。比较在自生苗圃（SSN），苗圃土壤（NS）和水培（HC）的条件下人参幼苗的生长情况，发现可以用NS幼苗替代SSN幼苗[26]。

3.4 培养能够产生有效成分的内生菌

由于在共同进化的过程中植物与内生菌进行相互间的基因交换，从而使内生菌具有了产生某些与药用植物相同或相似的化合物的能力，李俊莹在健康的人参中提取出了Burkholderia sp.GE 17-7，经研究发现，该真菌可转化人参皂苷，经色谱法测的，转化的产物为人参皂苷Rg3。目前已知药用植物的内生菌大都可以产生与植物有效成一致的产物，且培养内生菌周期短，没有传统培养中的连作障碍[27]。

3.5 培养外植体

将植物进行离体培养，经脱分化形成愈伤组织，再定向诱导，得到所需的部位。经研究发现，在MS培养基上更利于西洋参的不定根的诱导，当吲哚乙酸(IBA)的浓度为2mg·L-1时，不定根的分布密度最大，诱导率可以达到 96%±3.5%；培养基中中的蔗糖到30 g·L-1时，诱导西洋参不定根的效果最好；培养基中在总氮量为 30mmol·L-1，NO3-/NH4+比 为 20：10，PO43-浓 度 为25.0mmol·L-1时，西洋参不定根诱导率最大[28]。

4 讨论

目前对于西洋参的连作障碍普遍认为土壤中微生物区系的改变是一个重要原因，在微生物的研究上主要集中在有害生物拮抗菌的研究，对于影响植物生存环境中营养成分的细菌如自生固氮菌，溶磷菌，解钾菌研究较少。经实验证明，营养元素的比例对西洋参病害的发生率是有影响的，不同的氮素形态对西洋参的作用也不同，对于西洋参，铵盐形式作为氮源时比硝酸盐形态作为氮源更容易导致黑斑病。而且土壤中的微生物是相互作用，共同调节西洋参的生长，因此应该更加全面的研究微生物区系的变化[15～16]。由张爱华的研究可以发现适当微生物同时作用时比单个菌株对西洋参的作用更加明显。因此，对于自生固氮菌，溶磷菌等有益微生物的研究时有必要的[12]。此外西洋参，人参，三七等都是根生药用植物，可以引入根瘤菌等共生固氮菌。

通过培养内生菌和外植体，可以得到某些所需的营养物质，且生长周期短，无人工种植时的连作障碍，利于产业化发展。但目前西洋参的一些成分的作用尚不明确，所以要更加深入的研究西洋参中成分的功能以及各种成分相互作用产生的药理作用。

随着西洋参的产业化发展，面临的问题也逐渐增多，最主要的就是扩大规模，降低成本，提高产量，所以首要的就是解决西洋参种植的连作障碍，这对于促进西洋参产业化具有很大的意义。