藤本植物缠绕机制①

娄万格

（西藏大学新校区理学院 西藏拉萨 850000）

藤本植物是热带、亚热带森林群落中及其重要的组成部分。越来越受到人们的重视。通过对藤本植物缠绕机制的研究，调控某些植物引起的灾害，并增加太阳能的利用率是未来的趋势。藤本植物的缠绕方式有缠绕上升、攀援上升、棚架上升、铺展上升、绞扭上升、附着根上升、附生藤本、气生藤等。

1 藤本植物的缠绕方向

藤本植物的缠绕方向有左手螺旋与右手螺旋，其中又以右手螺旋植物居多。关于藤本植物缠绕方向的推测主要有以下几种。

（1）地球自转说，其以力是改变物体运动状态的原因为主要依据。此假说认为在藤茎生长中受到了自身的惯性以及地球的自转力作用，这种刺激引起定向运动。导致南北半球的同种植物的旋转方向发生了改变。

（2）太阳光照以及属种影响说，此假说提出者对缠绕植物的缠绕角度以及方向构建了数学模型，并对其结果进行分析。发现因地球自转轴与公转轨道面约有23.5 °的倾角，故太阳的直射光往返于南北纬23°，即南北回归线之间，因此那些起源于回归线之间（特别是赤道附近）的始祖植物的茎就有可能产生两个方向的诱导旋转运动。

（3）科里奥利力说，此假说认为当物体相对于转动的非惯性系运动时，植物除了受离心力的作用外，还受名为科里奥利力的惯性力的作用。卡皮罗现象解释了植物起源地与植物旋转旋向之间的关系。

2 藤本植物缠绕机制的影响因素

植物茎尖分生组织是指普遍半球形穹顶状结构、 具有持续或周期性分裂能力的细胞群，植物茎尖分生组织下端主要有叶原基和腋芽原基，部分还具有芽鳞原基[1]。当前有关茎尖分生组织的形态结构有两种学说。其一是细胞组织分区学说，此种学说根据细胞质密度和细胞分裂率将茎尖分生组织分为周缘分生组织区、中央母细胞区、以及肋状分生组织区。以中心母细胞区为主要干细胞来源逐步补充剩余两区。剩余两区中周缘分生组织区主要形成花、叶等为器官提供前体细胞的侧生器官，肋状分生组织区大部分分化为茎干组织，但此学说仅适用大部分种子植物。另外是原套－原体学说，在该学说中茎尖分生组织被认为是由细胞的同源独立层组成。原套位于茎尖表面，由一层或多层排列整齐的细胞组成，原套细胞通过垂周分裂，扩大分生组织的表面积：原体是原套内侧的一团不规则排列的细胞，其可沿着各种方向进行分裂，通过这种方式增大自身体积。

2.1 激素

藤本植物的缠绕机制中自身因素主要有自身激素、基因调控、黏附物质[2]。自身激素主要有生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素、油菜素内酯。

2.1.1生长素

生长素（IAA）是光敏感激素，因此其受太阳光的调控且具有趋光性，由于南北半球的光照方向不同可能引起转向不同。光周期通过影响生长素极性运输抑制剂萘基邻氨甲酰苯甲酸（N-1-naphyl phtalamicacid）调控生长素极性运输，进而改变生长素的梯度分布，影响藤本植物组织分化程度，最终影响植物形态。

2.1.2细胞分裂素

细胞分裂素（cytokinin，CTK）可正向调控植物茎尖分生组织的细胞分化，还具有控制分生组织大小的能力。当CTK/IAA 的比值较低时植物形成根，当比值高时则形成芽。因此推测在藤本植物中CTK/IAA 的比值较普通木质树木高，导致藤本植物一直向上生长。此时根系较浅无法支撑其生长的重力，只能寻求其他普通灌木的支撑维持生长，而缠绕其他植物给其一个向上的力，使其得以生长[3]。

2.1.3油菜素内酯

油菜素内酯（BR）是一种甾醇类植物激素，其中包括顶端优势、种子萌发、茎和根的伸长、叶片的扩展、维管束的分化。BR 被IAA 调控，但同时BR 与IAA 一起协同调控许多植物的胚轴伸长。同时BR 与GA 对胚轴生长有叠加效应。当GA 与BR 浓度大于10-8mol/L 时，二者协同；当浓度小于10-8mol/L 时二者叠加。

2.1.4乙烯

生长素（IAA）与乙烯（ETH）调控植物茎的伸长生长，其中乙烯（ETH）可调节植物生命周期。IAA 与ETH 共同调节植物顶勾的形成、根毛伸长、根生长与胚轴向光性等。而其中胚轴向光性与藤本植物的缠绕可能有重要关系，部分藤本植物在找到可依靠的植物前是直立生长的，在找到植物后才旋转生长，有可能是由依靠物成熟散发出ETH 导致其与藤本植物中的IAA 发生相互作用导致胚轴具有向光性最终引发缠绕。

2.1.5赤霉素

赤霉素（GA）与IAA均具有促进茎伸长的作用，但是其与IAA 的不同点在于它是通过对全段茎的影响促进节间生长，不存在最适浓度的抑制。其能使弯曲的轴鞘变直，因此推测其不参与藤本植物的缠绕机制作用过程。

2.2 黏附物质

卷须的粘附是由吸盘分泌的粘性物质引起的，经推测，其能牢固黏附在衬底的原因可能是由于伸长的表皮细胞强行进入衬底表面的所有下陷，且使吸盘重塑为能支撑物体的外形.当其稳固地粘附后，卷须卷曲、变大并木质化，使卷须和吸盘有一个较大的保持力，得以支撑重力，进而继续生长。

2.3 韧皮部

藤本植物具有双韧维管束，且拥有宽阔的射线。其次生维管组织仅由束中形成层分化，束间形成层产生与髓射线一样的薄壁组织细胞。其茎扁平，茎内仅相对两侧的维管形成层分化次生维管组织。部分藤本植物的茎中，次生木质部内包含次生韧皮部束。维管形成层的某些区域停止分化次生木质部，但是继续产生次生韧皮部，最后木质部内就包含了韧皮部。藤本植物的次生木质部会裂开，形成多环异常维管束。在连续的木质部柱被薄壁组织细胞或切皮部分隔成块状，可以减小茎在扭曲缠绕时对管状分子的压力，最终便于藤本植物的弯曲缠绕。

2.4 机械力

生物体的形状依赖于复杂的基因调控网络与生长因子的稳态及分布。与生长的分子控制并行，形状变化也涉及到结构的重大变化，这种变化通过定义依赖于力学的规律。假使藤本植物的生理结构不符合力学规律，则该物种不可能长成。因此推测藤本植物缠绕是由于只有在此情况下受力才能均匀与重力抵消。

2.5 外界环境因素

光与湿度以及土壤中的pH 值等均对植物体内的激素有影响，其中光照最明显。光照会影响生长素的分布以及部分相关激素的合成，因此外界环境因素也对藤本植物缠绕机制有影响。

3 结语

目前藤本植物各生长时期的激素水平调控还不够清楚，涉及的调控相关基因也不够明晰。机械力如何在植物中作用也不够清晰，但是有部分研究人员将数学模型引入藤本植物的机械力研究中，并获得了部分研究成果。相信在未来学科交叉愈发深入的情况下，有愈来愈多的问题获得解答。