音乐审美的脑神经机制研究

胡 俊

音乐是人类生活的一个重要部分，音乐发展的历史是非常久远的。已知晓的最古老乐器是在西欧发现的一些由鸟骨制造的3.6万年前的乐管，其精细程度很高，可以进行复杂的音乐演奏。①Cross, Ian, Iain Morley, The Evolution of Music: Theories, Definitions and the Nature of the Evidence, Communicative Musicality,Oxford: Oxford University Press, 2008, pp.61-82.学者们普遍认为：乐器可能在现代人类迁徙到欧洲大陆的4万年之前就已经制造出来了，而且人类音乐活动（需要发出声音以及进行身体运动的音乐活动）在乐器制造出来之前可能就已经出现了。②Conard, Malina, Münzel, New Flutes Document, The Earliest Musical Tradition in Southwestern Germany, Nature, 2009, 460,pp.737-740.

虽然音乐的出现、发展和研究的历史悠久，但是从神经科学的角度来研究音乐却只有近20年的时间。1999年随着神经美学学科的诞生，神经美学家们关注音乐等听觉艺术，通过各种实验方法来试图研究清楚有关音乐审美感知的大脑神经活动机制。E. 布如特克（Elvira Brattico）和M. 皮尔斯（Marcus Pearce）在《音乐神经美学》中梳理了音乐神经美学的研究历程，认为经过近20多年的发展，研究音乐知觉、认知和情感的神经基础的音乐神经科学已经确定了它作为认知神经科学的分支地位，音乐神经美学已经成为一个崭新的、明确的研究领域。

一、关于音乐审美的脑神经机制

从审美实验的路径来看，近年来神经美学家们纷纷从各个角度对音乐审美大脑神经机制进行了多维度研究，音乐神经美学的研究目的是要弄清楚与音乐审美有关的大脑神经活动机制。比如，布如特克等认为音乐神经美学的主要目标就是研究人们在音乐审美体验中产生的基本审美反应（即情感、判断和偏爱）的知觉、情感和认知加工的神经机制和结构。①Brattico, Bogert, Jacobscn, Toward A Neural Chronometry for the Aesthetic Experience of Music, Frontiers in Psychology, 2013, 4,p.206.音乐审美体验一般是指个人尽可能带着审美态度、意向性、感情期望和专注接触音乐事件或亲身参与音乐活动。最佳状态下的审美音乐体验，如在音乐厅听音乐，将产生三种不同的审美反应：（1）审美判断：如“这音乐太动听了”；（2）审美情感：如听歌时皮肤上出现鸡皮疙瘩或泪流满面；（3）审美偏好：如“我喜欢这首歌”。尽管产生这些反应的时间顺序尚未明确，布如特克等研究提出，音乐审美体验可能导致对音乐作品或特定表演的自觉的审美判断，这些判断通常伴随着愉悦的感觉，尽管并非总是如此。也就是说，先有关于美或音乐其他形式方面的审美判断，再有审美情感和偏好。②Brattico, Pearce, The Neuro Aesthetics of Music, Phychology of Aesthetics, Creativity, and the Arts, 2013, 7, pp.48-61.布如特克等认为还是需要去做大量的工作来理解这个决定音乐审美反应的神经结构。布如特克和皮尔斯进行了大量关于音乐知觉、认知和情感的神经机制的实验，研究这些听觉神经加工处理过程是如何进行审美体验和培育审美欣赏的。总之，布如特克等神经美学家，对于音乐神经美学的研究，目的是创建一个音乐审美神经机制的研究框架，从而探索人是如何感知、描绘音乐，被音乐的艺术表现力所触动，以及大脑如何获得审美情感、审美判断和审美倾向的。③胡俊：《艺术·人脑·审美——当代西方神经美学的研究进展、意义和愿景》，《文艺理论研究》2015年第4期。

其中，最为关键的一点是，音乐（或其他听觉艺术形式）的客观属性能直接产生审美愉悦吗？外部刺激物、感情状态和先前的聆听体验是如何结合起来，创造音乐审美的愉悦反应？音乐艺术中会出现一种悖论现象，比如人们聆听悲伤的音乐时，会产生愉悦的反应。为什么本质上消极的刺激材料可以产生积极的审美反应呢？刺激材料可能在外周器官产生不愉悦的感觉，但可以通过更高级的认知机制进行神经介导，通过关联积极的往事进行心理介导，或通过符合对等价值体系的动机而产生强烈的审美愉悦感。这种感官感觉与有意识愉悦这两种体验，在某些情况下是相辅相成的；而在另一些情况下，它们又背道而驰。从感官感觉与自觉愉悦两者关系的角度，布如特克等推测和分析了音乐审美体验中产生愉悦感的两大神经机制。一方面，布如特克等探讨了音乐审美的情感神经机制，即决定外周至中枢神经系统神经活动演替并引起音乐感官享受的感觉机制。另一方面，布如特克等探讨了决定音乐愉悦的认知神经机制，该机制源于前额叶及关联皮质层并调整外周反应。作者初步推测这两个机制可能是按照初步认知——初步感情——关联（综合）认知——最终情感（审美愉悦）的路径来进行平行互动运行，相互关联和激发的。

二、音乐审美的情感神经机制

杏仁核，尤其是右半脑的杏仁核，及邻近的海马回可能是直接从听到的音乐的声学特征中产生厌恶或喜爱、愉悦或不愉悦的感官体验的必要中继站，笔者认为这是对于听觉艺术进行初步认知以后，产生初步感情的中间站。接着，中继站中的初步感情还得接受对于信息的关联认知（即后面介绍的眶额叶皮层的加工区）的调整或调节，从而通过奖赏系统来进行最终奖赏，于是激活纹状体（尤其是右侧伏隔核①Koelsch, Brain Correlates of Music-Evoked Emotions, Nature Reviews Neuroscience, 2014, 15, pp.170-180.和尾状核）。纹状体是皮层下的大脑结构，对于体验音乐中愉悦感非常重要，是最终体验音乐产生愉悦感的重要脑区。

（一）不愉悦感或愉悦感的必要中继站：海马回、杏仁核

许多心理声学和行为学研究表明，听觉感知特征将内在地直接触发不同文化背景和年龄段的人对声音的不愉悦或愉悦的感觉，这往往在海马回、杏仁核中表现非常明显。戈斯林（Gosselin）等进行的一项神经心理学研究表明，患海马回病变的患者对不悦耳的音乐的感受性下降，但对协调的音乐中的开心和悲伤有完整的情感识别。②Gosselin, Samson, Adolphs, Emotional Responses to Unpleasant Music Correlates with Damages to the Parahippocampal Cortex.Brain, 2006, 129, pp.2585-2592.布拉德（Blood）等进行的一项针对成人的开创性的正电子成像技术（PET）研究，结果发现：增加和音的评级与眶额叶皮层、胼胝体下扣带中的活动相关，而增加的不协调音评级与右侧海马回、楔前叶中的神经活动成比例相关。③Blood, Zatorre, Bermudez, Emotional Responses to Pleasant and Unpleasant Music Correlate with Activity in Paralimbic Brain Region, Nature Neuroscience 2, 1999, pp.382-387.另外佩拉尼（Perani）等进行的一项针对刚出生几天的婴儿的功能性核磁共振成像（fMRI）数据也显示：婴儿听到协调的音乐时，右半脑初级听觉皮层所在的上颞面上存在非对称性活动；而婴儿听到的不协调音乐激活了左侧杏仁核和腹侧纹状体。④Perani, Saccuman, Functional Specializations for Music Processing in the Human Newborn Brain, Proceedings of the National Academy of Science, 2010, 107, pp.4758-4763.腹侧纹状体是由伏隔核与尾状核和壳核的腹正中部分组成。在腹侧纹状体中，神经信号通过神经递质多巴胺传递。

除了海马回，布如特克等认为杏仁核在听觉感知时也发挥作用，赋予了听觉皮层所接受信号以这样的信息，即该音乐质量是令人愉悦还是厌恶的。能够支撑这一观点的实验研究有：其一，戈斯林及其同事提供的证据表明，接受包括杏仁核的单侧（左侧或右侧）颞叶切除的16名患者无法像对照组患者那样明显感知音乐中的恐惧。这种情感识别障碍仅限于恐惧，因为患者能正常识别开心和悲伤的音乐。⑤Gosselin, Peretz, Noulhiane, Impaired Recognition of Scary Music Following Unilateral Temporal Lobelexcision, Brain, 2005, 128,pp.628-640.其二，库玛（Kumar）及其同事测量了聆听了74种声音的16名患者的功能核磁共振成像反应，包括音乐及动物、环境的声音，并根据患者的愉悦程度进行评级。⑥Kumar, Kriegstein, Friston, Features Versus Feelings: Dissociable Representations of the Acoustic Features and Valence of Aversive Sounds, Journal of Neuroscience, 2012, 32, pp.82-92.听起来不悦耳的声音差异显著，不悦程度从非常高，如粉笔划过黑板、小刀刮擦瓶子，到非常低，如冒泡的水。结果揭示了右侧的杏仁核的基底外侧核和左侧的初级听觉皮层之间功能性联结，这对于从声音中体验出令人厌恶的不愉悦的感受具有重要作用，这一发现也表明，杏仁核为听觉皮层提供关于愉悦或厌恶音质的信息。其三，科尔奇（Koelsch）及其同事进行的一项研究也表明，在感知音乐带来的快乐而不是恐惧的积极情绪时，更高程度的听觉皮层活动，会引起左侧浅表杏仁核与听觉皮层之间产生更强的功能性连接。①Koelsch, Skouras, Fritz, The Roles of Superficial Amygdala and Auditory Cortex in Music-Evoked Fear and Joy, Neuro Image,2013, 81C, pp.49-60.其四，列格奥伊斯-格夫（Liegeois-Ghauvel）及其同事通过分析男性患者的颅内脑电图（KKG）记录，观察到右侧杏仁核被钢琴曲引发的悲伤和平静情感所激活，而左侧杏仁核仅被快乐的音乐激活。②Liegeois-Chauvel, Benar, Krieg, How Functional Coupling between the Auditory Cortex and the Amygdala Induces Musical Emotion, A Single Case Study, Cortex, 2014, 60, pp.82-93.

根据以上实验的发现，布如特克等推测听觉皮层与杏仁核之间的联结，可能会是一种唤起音乐情感的中枢神经机制。相较之下，两个脑区之间失去连接可能引起消极的音乐审美体验，因为列格奥伊斯-格夫及其同事发现接受测量的患者非常不喜欢听起来很愤怒的音乐。③Liegeois-Chauvel, Benar, Krieg, How Functional Coupling between the Auditory Cortex and the Amygdala Induces Musical Emotion, A Single Case Study, Cortex, 2014, 60, pp.82-93.

布如特克等不仅在以上研究音乐作为刺激材料的实验中，发现杏仁核在消极或积极情感激活中的作用，而且在视觉刺激、性别分析等其他研究中也发现这一特性，但还是有一些细微差异。杏仁核的这种依据情绪效价的单侧化活动已在先前通过视觉刺激材料进行神经影像研究的元分析中提及。④Fusar-Poli, Placentino, Carletti, Laterality Effect on Emotional Faces Processing: ALE Meta-Analysis of Evidence, Neuroscience Letters, 2007, 452, pp.262-267.但是，与以上将音乐用作刺激材料获得的数据相反，在这项视觉刺激的实验中，消极情感激活左侧杏仁核，而积极情感激活右侧杏仁核。另外，史蒂文斯（Stevens）和哈曼（Hamann）进行的一项侧重于性别的神经影像研究的元分析中，也提出了不一致的发现：女性的左侧杏仁核更容易受消极情感的影响，而男性的左侧杏仁核更容易受积极情绪的影响。⑤Stevens, Hamann, Neural Mechanism for Aesthetic Experience, Neuro Report, 2012, 23, pp.310-313.

尽管如此，上述关于音乐的神经影像学研究证明了杏仁核与听觉皮层之间的联结，而且这种联结对于从音乐中获得愉悦或不愉悦的情感体验具有重要作用。

（二）体验有意识的愉悦感：纹状体

人耳听到音乐后，相关音乐的声学特征传输给听觉皮层，由于上文提到的杏仁核和海马回可能会直接和听觉皮层相联结，产生喜爱或不喜爱的愉悦感或不愉悦的直接感官体验。那么纹状体作为皮层下的大脑结构，尤其是纹状体之中的右侧伏隔核和尾状核，与大脑奖赏区相关联，可以最终体验到音乐中强烈愉悦感。

一些研究表明，战栗或颤抖作为一种可衡量的身体反应与强烈的愉悦感相关，并因此与音乐引发的高度积极的情绪挂钩。为了研究这些皮层下结构，布如特克等首先把音乐或其他艺术刺激物引起的后脊发凉和鸡皮疙瘩相关联的战栗或颤抖，与其他的战栗或颤抖，比如演讲的高潮部分也可能引发的战栗或颤抖，进行了区分。一些实验通过研究战栗或颤抖反应与非常愉悦的音乐的神经相关性，发现这些相关性与大脑奖励区的活动相关，例如受内源性多巴胺传输调节的腹侧纹状体（包括伏隔核）和腹侧被盖区。①Blood, Zatorre, Intensely Pleasurable Responses to Music Correlate with Activity in Brain Regions Implicated in Reward and Emotion, Proceedings of the National Academy of Science, 2001, 98, pp.18-23; Pereira, Teixeira, Figueiredo, Music and Emotions in the Brain: Familiarity Matters, Plos One, 2011, 6, e27241; Menon, Levitin, The Rewards of Music Listening: Response and Physiogical Connectivity of the Mesolimbic System, Neuro Image, 2005, 28, pp.175-184; Salimpoor, Benovoy, Larcher,Anatomically Distinct Dopamine Release during Anticipation and Experience of Peak Emotion to Music, Nature Neuroscience,2011, 14, 2, pp.257-262.

此外，萨琳普（Salimpoor）等研究发现，可以在激活腹侧纹状体（尤其是伏隔核）后通过背侧纹状体（尤其是右尾状核）中的神经活动预测身体的战栗反应。②Salimpoor, Benovoy, Larcher, Anatomically Distinct Dopamine Release during Anticipation and Experience of Peak Emotion to Music, Nature Neuroscience, 2011, 14, 2, pp.257-262.伏隔核是一种主要将多巴胺用作神经递质的皮层下核。萨琳普及其同事在另一项实验中还注意到，在聆听不熟悉的音乐时背侧和腹侧纹状体中同时发生神经活动，表明了对所听音乐的期望及其正面评价之间存在时间上的重叠。③Salimpoor, Bosch, Kovacevic, Interactions between the Nucleus Accumbens and Auditorycortices Predict Music Reward Value,Science, 2013, 340, p.216.产生反应的时间顺序的明显差异，可能解释为对熟悉或不熟悉音乐的期望性质和范式中存在的差异（第二项研究未衡量战栗反应）。事实上，基底核（背侧纹状体是基底核的一部分）似乎在音乐节拍和时间规律的在线预测中发挥了作用。④Grahn, Rowe, Finding and Feeling the Musical Beat: Striatal Dissociations between Detection and Prediction of Regularity, Cerebral Cortex, 2013, 23, pp.913-921.

然而，这些研究仍未解决这种愉悦反应是如何产生的，究竟是自下而上的听觉处理方式，从外周感官至听觉皮层再到皮质下核，还是自上而下的调节方式，通过来自前额叶皮层这样高等级的认知结构，来调节对于直接来自感官感觉反应的态度和期望。

三、音乐审美愉悦的认知神经机制

上文所描述的音乐加工神经机制主要依赖于皮质下结构和听觉皮层。这些神经机制将具有特定声学特征（如不协调的声音）的刺激物与生理反应进行因果关联，即海马回、杏仁核和腹侧纹状体的参与，及其与听觉皮层的连接。这些机制可能以一种很快的速度运行，主体甚至毫无察觉。例如，非常喧闹和粗糙的声音将通过脑干中的皮质下核（尤其是脑桥网状核的尾部）触发听觉惊跳反应，而不需通过听者的皮层进行细微特征处理。⑤Koch, The Neurobiology of Startle, Progress in Neurobiology, 1999, 59, pp.107-128.但是，许多案例已经证明“感官”愉悦可能与“认知”愉悦发生冲突，如从死亡金属乐队非常不协调且喧闹的音乐中，听众获得非常积极的感觉。由此布如特克等认为，从感官愉悦到有意识愉悦感，并由此喜爱某个音乐作品（或者声音）的过程，可能涉及高等级结构的调节。

通过适当的实验设计，可以在实验室中区分与情感刺激物相关的内隐式的潜意识神经过程与有意识地处理这种情感刺激物相关的神经过程。例如，下面这个实验中被试者就使用了的内隐式和外显式的不同方式，来完成实验任务。

不同音乐偏好的人可能是对立的，因为一种音乐类型的歌迷通常挑剔另一种音乐类型。伊斯托克（Istok）利用音乐偏好的这一特点，通过脑电图实验，比较了喜欢听重金属音乐（且作为粉丝）的人和那些主要听拉丁美洲音乐的人，让明确偏好重金属或拉丁美洲音乐的受试者将聆听属于这些音乐类型之一的音乐曲目的片段，然后执行音色分类的描述性任务。①Istok, Brattico, Jacobsen, I Love Rock & Roll, Music Genre Preference Modulates Brain Responses to Music, Biological Psychology, 2013, 92, pp.142-151.结果表明，虽然被试者执行的是音色分类的描述性任务，而不是有意识地决定他们是否喜欢该音乐，但是被试者的大脑相较于对不喜欢的音乐类型的刺激物的反应，大脑对喜欢的音乐类型的刺激物的反应显著提高。这一研究结果说明，即使在集中注意力有意识地执行非感情任务时，对喜欢的音乐的享乐反应也会以一种内隐式的方式影响音乐的感知和认知处理。

一般认为，审美情感的唤醒（指情感在多大程度上激活的程度指标，如微笑、大笑、狂笑等）和效价（情感的效价分为正性的和负性的情感）是审美体验的核心组成部分。②Hargreaves, North, Experimental Aesthetics and Liking for Music, Handbook of Music and Emotion, Oxford: Oxford University Press, 2002, pp.513-546.但是，布如特克认为唤醒和效价，尤其是感官愉悦的效价，仅是音乐审美体验的子部分，因为按照构造主义心理学对大脑情感基础的解释中对唤醒和效价的思考来说，情感的唤醒和效价是通过内脏和外周感官系统实现的“核心感情”的两个维度，定义为“身体有时（并不总是）体验通过某种程度唤醒的享乐愉悦感和不愉悦感的变化的心理表征”。③Lindquist, Wager, Kober, The Brain Basis of Emotion: A Meta-Analytic Review, Behavioral and Brain Sciences, 2012, 35, pp.121-143.因此，“核心感情”被视为初始的、主要是无意识的感情处理阶段，给刺激物和事件带来情感上的细微差别并在很大程度上利用了与边缘系统相关的大脑皮层下结构。只有在完成需要语言、执行性注意、情景记忆和分类过程的概念行为后，这种细微差别才能成为一种有意识的情感，如悲伤、开心和有意识享受等，并且主要受额叶和顶叶结构的控制。例如，背内侧和腹内侧前额叶皮层、压后皮层/后扣带皮层和内侧颞叶在对情感进行分类或侧重刺激物的情感内容时均处于活跃状态。

林德奎斯特（Lindquist）及其同事提出，大脑会依据已存储的先前体验的表征，对来自自我或他人的核心感情状态，赋予一定的意义，即进行意义归因。前颞叶和腹内侧前额叶皮层涉及概念化，因为它们控制情感分类所必需的语言功能。背内侧前额叶皮层是与注意力和工作记忆的目标导向控制相关，被用于以外显的方式保存刺激物的感情信息，以便对刺激物进行分类。

萨琳普及其同事直接证明了额叶和皮质下结构源于音乐愉悦的相互作用。他们发现，伏隔核与听觉皮层之间的连接代表了核心神经机制，这种机制可预测对音乐的奖励反应。这些作者还观察到，伏隔核与下前额叶皮层之间增强了连接，这可以解释谐波结构匹配或不匹配的时间期望在产生音乐愉悦时的作用。①Salimpoor, Bosch, Kovacevic, Interactions between the Nucleus Accumbens and Auditorycortices Predict Music Reward Value,Science, 2013, 340, p.216.

伊斯托克认为，前期的感官愉悦可以视为对音乐的类似于“核心情感”的早期感情反应，随之感官愉悦必须遵循由人际交往、知识、社会建构和其他自上而下的加工介导的价值归因，而且所有感官愉悦均由前额叶皮层和大脑颞顶联合结构控制，成为一种有意识的情感享受并对音乐作品产生喜爱判断。这可以解释为什么人们听到悲伤的消极情感的音乐，仍会引发人脑产生审美愉悦感。

根据心理学中的认知失调理论来理解，当我们的行为与自己先前的态度产生分歧时发生认知失调，因此应改变后者来适应前者，避免因认知冲突产生消极的感情。而且范维恩（Van Veen）及其同事也在研究中发现，背侧前扣带回和前脑岛可用于预测受试者随后的态度变化。②Van Veen, Krug, Schooler, Neural Activity Predicts Attitude Change in Cognitive Dissonance, Nature Neuroscience, 2009, 12,pp.1469-1474.伊斯托克推测，认知失调可能是听音乐时从解决不匹配的预期中获得愉悦的心理机制。

斯坦贝斯（Steinbeis）等进行了一项罕见的关于态度对相同音乐刺激物的听觉处理的影响的研究。③Steinbeis, Koelsch, Understanding the Intentions behind Man-Made Products Elicits Neural Activity in Areas Dedicated to Mental State Attribution, Cerebral Cortex, 2009, 19, pp.619-623.在这项组块设计研究中，摘录了设计者原创的60个8-13秒的音乐片段，在测量受试者的功能核磁共振成像信号时，这些受试者确信这些音乐片段是由作曲家或电脑创作的。如果受试者认为该片段是某位作曲家的作品，则前内侧额叶皮层、颞上沟和颞极处于活跃状态。值得注意的是，根据实验后问卷调查的报告，发现前内侧额叶皮层中的活动强度甚至与受试者认为音乐作品中表达意图的程度呈正相关。因此，在将意向立场赋予音乐作品时，前额结构可用于协助听者进行解读。我们可以这样认为，检索作曲意图是完整音乐审美体验的重要阶段，包括有意识地决定喜爱及喜爱的程度。

在愉悦反应来自理解“形式”结构（例如当代古典音乐作品）时，“感官”享乐和“有意识”愉悦之间将发生特殊的差异，例如聆听法国作曲家皮尔·布莱兹（Pierre Boulez）根据序列音乐原则创作的第1号奏鸣曲，从此类音乐作品的声音处理中获得的感情可能是消极的，海马回和（右侧）杏仁核中发生强烈的活动，但是能识别重复音符和结构整洁度的听者仍可能给出喜爱的积极评估判断，甚至在奖励系统的神经活动中存在愉悦反应，或者至少有再次聆听同首作品的动机。

在抽象的视觉艺术领域，莱德（Leder）及其同事将这种心理过程命名为“认知掌握”，是信息处理过程中产生审美判断和审美情感结果的关键阶段。④Leder, Belke, Oeberst, A Model of Aesthetic Appreciation Aesthetic Judgment, British Journal of Psychology, 2004, 95, pp.489-508.同时，佩洛夫斯基（Perlovsky）也提及“知识本能”作为从知识和理解中获得审美愉悦的机制。⑤Perlovsky, Musical Emotions: Functions, Origins, Evolution, Physics of Life Reviews, 2010, 7, 1, pp.2-27; Perlovsky, Neural Mechanisms of the Mind, Aristotle, Zadeh and fMRI, IEEET Ransantions, Neural Networks, 2010, 21, pp.718-733.根据这一理论，审美情感被视为通过概念思维来理解不断变化的世界的心理需求，而基本情感被视为身体本能。知识和世界之间的认知协调或失调产生满意或不满意的审美情感。

与视觉艺术相似，布如特克认为，认知掌握可能改变个体在面对音乐（或其他艺术）活动时的感情状态。实际上，已经证明，熟悉的音乐比不熟悉的音乐激活更多边缘皮质下区域。来自于理解所产生的积极的感情可能与这种大脑反应有关。总体上，佩雷拉（Pereira）及其同事的研究发现，受试者喜欢熟悉的音乐，而不喜欢陌生的音乐。①Pereira, Teixeira, Figueiredo, Music and Emotions in the Brain: Familiarity Matters, Plos One, 2011, 6, e27241.另一项由查品（Chapin）及其同事进行的功能核磁共振成像研究中，调查了真实演奏钢琴作品和数字作品（使用乐器数字接口或MIDI创作）的音乐表现力，发现在聆听一场富有表现力的音乐表演时，音乐家的腹侧纹状体中表现出比非音乐家更高的活动性。②Chapin, Jantzen, Kelso, Dynamic Emotional and Neural Responses to Music Depend on Performance Expression and Listener Experience, Plos One, 2010, 5, el3812.换言之，该研究表明音乐家更善于掌握对表现力的期望，从而识别音乐演奏中通常旨在传达情感的动作和动态变化。布如特克认为，认知掌握产生积极影响的假设是有效的，因为可以通过边缘和奖励活动对于情感的调节的发现进行检验。

总之，布如特克等认为，基于大脑神经影像的实证支撑，我们可以验证关于音乐神经机制的两个推测。一个是自下而上的感官享乐的情感机制，另一个是自上而下的调节审美愉悦的认知机制，将音乐的审美享受归因于前额叶结构及调节这些结构的内部和社会因素的概念性假设，这阐明了大脑中自觉享受音乐的认知通路。而且，布如特克等指出这些内外部的认知因素有时非常强大，以至于将从内耳达到脑干和杏仁核/海马回的感官反应（如喧闹或感官不协调）从内部和社会决定因素介导的有意识审美愉悦中分离出来，即使这首作品（比如悲伤的音乐）可能诱发伤心、近乎痛苦的感觉，或者这种音乐（比如摇滚）通常会非常喧闹，甚至造成听众耳鸣，但认知调节产生的有意识审美愉悦可能伴随着倾向于采取行动反复聆听这样的同一首具有消极情感或感官反应的音乐作品。未来的研究应更着重于产生音乐审美情感反应的潜在社会和内部机制，以及这些机制如何改变大脑对音乐的处理方式。