白蜡虫对小叶女贞的生理影响——基于咸阳师范学院校园白蜡虫危害的分析

窦玲玲，席倩倩，李怀珠，惠瑞敏，赵 琴，王 平，王文博

(咸阳师范学院 化学与化工学院，陕西 咸阳 712000 )

白蜡虫(EriceruspelaChavannes)，又称为蜡虫，它是昆虫纲,同翅目,蜡蚧科,白蜡蚧属的一种资源昆虫[1]，具有刺吸式口器，其生活和觅食主要靠寄主植物，寄主植物多为木犀科植物，如女贞、白蜡树等。作为资源性昆虫，白蜡虫具有较高的营养价值，其本身富含蛋白质、矿质元素、维生素等，保健价值较高[2]。研究还发现，白蜡虫在抗疲劳、免疫调节等方面也具有一定的作用。另外，雄性白蜡虫幼虫会分泌出一种具有特殊性质的动物蜡，叫做白蜡[2]。白蜡普遍应用在多个行业：比如在机械制造行业中，白蜡是金属用来防潮、防腐的良好材料，除此而外，白蜡也是良好的绝缘体和润滑剂；白蜡还能应用于医药行业，具有止血、止痛、生肌、补虚、促进肌肉生长等功能[3]。

作为资源性昆虫，白蜡虫具有很高的经济价值和营养价值，但对于道旁绿化树小叶女贞等木犀植物而言，白蜡虫是一种害虫[4]。研究表明，白蜡虫的寄生轻者影响了绿化植物的美观性，重者甚至导致有些植物死亡，并造成了经济损失以及资源的极大浪费[5]；且白蜡虫的传播速度非常迅速，分布范围比较广，所以在治理方面有一定的难度[6]。

从2017年至2019年，咸阳师范学院校园绿化树——小叶女贞不同程度地感染了白蜡虫。由于白蜡虫的危害，导致部分我校校园部分小叶女贞生长缓慢，甚至死亡。

现已有一定数量对植物非生物逆境胁迫的研究，单对植物生物逆境胁迫的研究仍比较少。鉴于此，笔者通过研究咸阳师范学院白蜡虫胁迫后小叶女贞的几种生理指标(叶片大小、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量)的变化，反映出生物胁迫对于植物生理生化方面的影响，以此对植物生物胁迫的研究提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所选用的样品是咸阳师范学院不同地点被白蜡虫所感染的小叶女贞，取与样品植株生长状况一致的未感染植株作为对照，每次测量三个重复。随机选取取样地点及取样植株。

1.2 指标测量

利用游标卡尺测定感染白蜡虫和未感染白蜡虫植株叶片的长和宽，80%丙酮浸提法测定叶绿素含量[7～8]，考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白[9]，酸性茚酸酮法测定脯氨酸含量[10]，通过生理指标的测定以此判断植株的生长状况及对白蜡虫胁迫的响应。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel的单因素方差分析法分析感染白蜡虫和未感染白蜡虫植株生理指标的差异显著情况。

2 结果分析

通过近两年的观察，我们发现咸阳师范学院的校园内道旁绿化树小叶女贞(LigustrumquihouiCarr.)和紫叶小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpureaChenault)不同程度的感染了白蜡虫(EriceruspelaChavannes)。经过走访观察发现，校园内的白蜡虫寄主植物主要是小叶女贞(LigustrumquihouiCarr.)感染程度接近30%，而紫叶小檗只有个别植株感染白蜡虫且发病程度较轻。受到白蜡虫感染的植株枝干环绕附着白色蜡质分泌物，经测定蜡层厚度为2.56±0.87 mm。

校园内白蜡虫每年发生一代，其中雄虫为完全变态发育，雌虫为不完全变态发育。在3、4月份产卵，4、5月份孵化为幼虫，大约20 d过后长成2龄幼虫，此时的雄性幼虫即可分泌虫蜡，继续发育到大约8月份化蛹，9月份羽化为雄成虫并在交配后不久即死亡；而2龄雌性幼虫将直接变为成虫，交配后直到翌年3-4月份产卵之后不久死亡[11]，此规律与文献中汉中各地的白蜡虫生长规律的描述相符。

2.1 叶片长和宽

由于校园内小叶女贞感染白蜡虫的程度较深，因此我们对感染白蜡虫的小叶女贞进行了研究。受到白蜡虫感染的小叶女贞，叶片颜色较浅，叶片较小，因此我们测定了我校校园1号教学楼、2号教学楼和秦池旁边感染白蜡虫和未感染白蜡虫的小叶女贞叶片的长和宽。测定结果如图1所示，被白蜡虫寄生的植物叶片在相同生长期内比未被寄生的植株叶片长度较小，宽度较窄，其P值均小于0.01，差异极显著。

图1 叶片的长和宽

注：*表示P<0.05，差异显著；**表示P<0.01，差异极其显著。

2.2 叶绿素

图2 叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量比较

注：*表示P<0.05，差异显著；**表示P<0.01，差异极其显著。

分别对被白蜡虫感染的和未被白蜡虫感染的小叶女贞的叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量进行单因素方差分析，总体结果如图2所示：感染的植株叶绿素a含量小于未感染植株，P<0.05，差异显著；感染植株的叶片叶绿素b的含量较未感染植株的含量小，而差异不显著；总叶绿素的含量与被感染植株相比，P<0.05，差异显著。受到白蜡虫感染的小叶女贞其叶绿素a含量平均值为0.426 mg·g-1，叶绿素b含量平均值为0.109 mg·g-1，总叶绿素含量平均值为0.536 mg·g-1，分别比同时期未感染白蜡虫的植株减少了20.5%，33.9%，23.5%。由此可见，感染白蜡虫的植物叶绿素含量总体显著减少[12]，其中，叶绿素a下降差异显著，而叶绿素b下降的差异不显著，总叶绿素含量下降差异显著。

2.3 可溶性蛋白

图3 可溶性蛋白含量分析

注：**表示差异极其显著，*表示差异显著。

可溶性蛋白是植物重要的营养物质，对于提高细胞生命活力和保护细胞膜具有重要作用[13]。通过测定可溶性蛋白(图3)可以看出，感染白蜡虫的小叶女贞的可溶性蛋白含量低于未感染植株，其P值小于0.01，差异极显著。

2.4 脯氨酸

图4 脯氨酸含量分析

注：**表示差异极其显著，*表示差异显著。

脯氨酸是植物蛋白质的组分之一，植物在受到逆境胁迫时脯氨酸含量会显著升高[14]。通过测定感染和未感染白蜡虫的植株的脯氨酸含量可以看出(图4)，感染白蜡虫的植株脯氨酸含量较高，较未感染植株有显著升高。且P值小于0.01由此可以推断，小叶女贞受到白蜡虫这种生物的胁迫后，也可以导致脯氨酸含量的升高。

3 结论与讨论

3.1 咸阳师范学院校园白蜡虫泌蜡量分析

白蜡虫作为资源型昆虫，主要产于我国的云南、贵州、四川和湖南省，陕西也有白蜡虫的养殖，但主要是在陕西汉中的宁强县、镇巴县、西乡县和南郑区等地，关中地区未见养殖报道[15,16]。云贵地区白蜡虫的寄主植物主要是女贞，而我校校园的白蜡虫寄主植物以小叶女贞为主，紫叶小檗有个别植株感染。我校受白蜡虫感染的小叶女贞的蜡层厚度为2.56±0.87 mm，较云南和贵州的白蜡虫的蜡层厚度4.8～6.0 mm薄[17,18]，因此，该白蜡虫蜡的商业价值不高，这可能和白蜡虫的种类、寄主植物种类，以及当地气候条件有关。

3.2 白蜡虫对校园小叶女贞的胁迫作用

白蜡虫对植物的胁迫作用主要表现为若虫刺吸式口器吸取植株的汁液，使得植株生长减弱；白蜡虫在吸取汁液时会释放分解酶等物质妨碍植株生长；雄虫分泌的蜡花、雄蛹、蚧壳在枝条上的大量附着会堵塞树干皮孔，阻碍皮孔气体交换，影响植株正常的呼吸作用，从而造成植株新陈代谢受阻，营养失衡，从而造成植株生长不良，严重者枯死[1]。本文通过测定感染白蜡虫和未感染白蜡虫的小叶女贞的叶片长度、宽度、可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量判断植株的生长情况；另外，脯氨酸和可溶性蛋白含量体现了本研究中白蜡虫胁迫下的小叶女贞的生理生化指标的变化情况：

受到白蜡虫感染的小叶女贞其叶片较小，且叶色发黄。叶绿素是植物光合作用中重要的色素分子，在光能吸收和转化中其重要作用，其含量直接影响光合速率和光合产物的形成，叶绿素a主要将光能转变为化学能，而叶绿素b主要作用是吸收和传递光能[19]，而受到白蜡虫感染的植株叶绿素a下降显著，叶绿素b含量也下降，总叶绿素下降显著。由此推断，受到白蜡虫的生物胁迫，小叶女贞叶片生长缓慢，光合作用的能力下降。

植物体内的可溶性蛋白质不仅能调节植物细胞的渗透势，多数还是参与植物生理生化反应的酶，其含量的多少能间接反映植物代谢速率[20]。实验结果表明，感染白蜡虫的小叶女贞的可溶性蛋白的含量显著降低，未感染白蜡虫的植株叶片可溶性蛋白平均含量15.43 mg·g-1，而感染白蜡虫的植株可溶性蛋白含量下降为12.37 mg·g-1，由此推断，白蜡虫的寄生感染对小叶女贞的生化反应速率有一定的抑制作用[20]。

脯氨酸能进行植物的渗透调节，还能稳定其大分子结构、防止水分流失导致的细胞脱水[20]。在正常状况下，小叶女贞所含的脯氨酸极少，当受到白蜡虫的胁迫后其脯氨酸含量由平均0.163 mg·g-1上升为感染后的16.556 mg·g-1，增长了100倍左右。受到白蜡虫危害的植株，雄虫分泌大量的蜡层、雌虫产的卵附着于枝干，造成树枝枝干的皮孔堵塞，妨碍植株的正常呼吸，扰乱植物的正常生理活动[20]。脯氨酸含量增加可能与是植物遭受逆境胁迫之后对生理代谢紊乱植物的一种自我保护机制。

3.3 校园白蜡虫防治建议

白蜡虫的危害对象主要是木犀科植物，在咸阳师范学院发生危害的植物以小叶女贞为主，由于白蜡虫的危害导致小叶女贞叶片枯黄，甚至死亡，而枝条覆盖白色蜡层也影响美观。因此，做好白蜡虫防治具有重要意义。而校园作为人流密集区域，建议从以下几点做好防治措施：

(1)栽培措施

由于白蜡虫通常在枝条上固定生活，且可随着苗木传播，因此在引进绿化植物时应注意检查，确保引进的植物不携带白蜡虫及其虫卵[21]。在设计绿化带时，可增加植物的品种，避免单一物种大面积种植，以此可增强绿化植物的抗感染能力，提高其稳定性[22]。

(2)防治方法

物理防治：当校园内发现有白蜡虫危害时及时采取措施，对于轻度感染的枝条，可以通过修剪绿化植物时彻底把虫枝剪掉，然后再集中烧毁以防虫害进一步蔓延；对于严重感染白蜡虫但又没有枯死的植物，可以采用平茬覆土的方法，这样可以改变白蜡虫的栖息条件从而达到有效消灭虫害的目的[23]。

化学防治：雌成虫在越冬的膨大时期容易识别且位置固定，较容易消除，可在未形成蜡质时定时喷洒化学药剂进行消除：用40%速扑杀乳油1 000倍液，喷洒越冬雌成虫和初孵若虫，5%吡虫啉乳油喷雾雌成虫[17]。

生物防治：引进白蜡虫的天敌，如卵期天敌中华花翅跳小蜂、速生白蜡虫长角蜡蚜象；雄幼虫期天敌白蜡虫花翅跳小蜂；雌虫寄生性主要天敌有白蜡虫花翅跳小蜂、白蜡虫阔柄跳小蜂等[23]。

校园白蜡虫的防治应以预防为主，当发生病虫害时，校园作为人流量密集的公共场所，建议主要以生物防治方法和物理防治方法为主，也可在假期人流量较少的时候喷洒化学药剂进行消灭。