九种紫萼藓属（紫萼藓科）植物孢蒴和孢子的研究∗

阿提古丽·毛拉，热伊汉古丽·图尔迪，田新民，买买提明·苏来曼

(新疆大学生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830046)

0 前言

苔藓植物的生活史与其它高等植物的区别在于它是单倍体的配子体占优势，孢子体寄生在配子体之上.苔藓植物的孢子是其生命周期重要的组成部分，是无性生殖细胞，由孢子母细胞经减数分裂形成.孢子在形态上具有多样性，在遗传上具有稳定性和保守性，较少受外界环境因素的影响[1].

紫萼藓科（Grimmiaceae）植物为多年生旱生藓类，常见于沙土或裸露岩石之上，主要分布在寒带、温带或高海拔地区.紫萼藓科全世界有12个属，中国分布有7个属[2]，其中新疆地区有6个属，包括紫萼藓属（Grimmia Hedw.）、连轴藓属（Schistidiun Brid.）、长齿藓属[Niphotrichum (Bednarek-Ochyra)Bednarek-Ochyra ＆ Ochyra]、旱藓属（Indusiella Broth.＆ Müll.Hal.）、缨齿藓属（Jaffueliobryum Thér.）和筛齿藓属（Coscinodon Spreng.）[3].

紫萼藓属是紫萼藓科中最大的属，世界各地广泛分布，有100多种.我国记录约32种[2−9]，其中在新疆分布有25种[3,10].大部分紫萼藓属植物着生岩面，喜干旱酸性生境，在高温和强烈阳光直射下仍能够保持正常生长，具有较强的耐高温性.在新疆，紫萼藓属分布的最高海拔高度为4 700 m（阿尔金山）[11]，最低海拔高度为450 m（准噶尔盆地）[12].

目前，国内外对紫萼藓属孢子体方面的研究较少.Estebanez等[13]对北方紫萼藓（G.decipiens）、直叶紫萼藓（G.elatior）、G.funalis、G.orbicularis、垫丛紫萼藓（G.pulvinata）、G.trichophylla共6种植物孢子的超微结构进行了描述.张玉龙和吴鹏程[1]对83科、177属、270种苔藓植物孢子作了介绍，每种都有形态描述、生境及地理分布，并配有扫描电镜照片，其中紫萼藓属有4种，包括近缘紫萼藓（G.longirostris）、尼泊尔紫萼藓（G.nepalensis）、卵叶紫萼藓（G.ovalis）以及毛尖紫萼藓（G.pilifera）.Filiz等[14]对紫萼藓科7个种的孢子形态结构进行了观察，其中紫萼藓属共5 种，包括北方紫萼藓（G.decipiens）、G.dissimulata、卵叶紫萼藓（G.ovalis）、垫丛紫萼藓（G.pulvinata）和G.trichophylla.但到目前为止，新疆尚无紫萼藓属植物孢蒴和孢子的相关研究.

本文对无齿紫萼藓（G.anodon）、直叶紫萼藓（G.elatior）、卷叶紫萼藓（G.incurva）、近缘紫萼藓（G.longirostris）、长蒴紫萼藓（G.macrotheca）、卵叶紫萼藓（G.ovalis）、紫萼藓（G.plagiopodia）、厚壁紫萼藓（G.reflexidens）和南欧紫萼藓（G.tergestina）共9种紫萼藓属植物的孢蒴和孢子进行了扫描电镜观察，分析了每个种的特征，促进了紫萼藓属孢蒴和孢子的研究，为紫萼藓属分类和系统演化提供了有力的依据.

1 材料与方法

1.1 材料

2009年至2018年，分别采自阿尔泰山、天山、昆仑山、巴尔鲁克山自然保护区和托木尔峰国家级自然保护区，所有标本均存放于新疆大学苔藓植物标本室（XJU）.详细信息如下：

（1）无齿紫萼藓Grimmia anodon Bruch ＆ Schimp.：新疆阿克苏托木尔峰国家级自然保护区，塔格拉克，买买提明·苏来曼24454（44˚46′54.96″N，80˚24′01.27″E）；

（2）直叶紫萼藓Grimmia elatior Bruch ex Bals.＆ De Not.：新疆阿尔泰山富蕴县，可可托海风景区，钟山，买买提明·苏来曼26465（47˚19′30.67″N，90˚01′37.83″E）；

（3）卷叶紫萼藓Grimmia incurva Schwägr.：新疆巴尔鲁克山裕民县，巴尔鲁克山自然保护区，布尔干河，买买提明·苏来曼20（45˚49′16″N，82˚35′26″E）；

（4）近缘紫萼藓Grimmia longirostris Hook.：新疆阿尔泰山福海县，库尔木图，买买提明·苏来曼26197（47˚ 53′58.29″N，89˚11′16.86″E）；

（5）长蒴紫萼藓Grimmia macrotheca Mitt.： 新疆天山吉木萨尔县，吉木萨尔林场，买买提明·苏来曼12968（43˚46′2″N，89˚07′80″E）；

（6）卵叶紫萼藓Grimmia ovalis (Hedwig) Lindb.： 新疆天山吉木萨尔县，大龙口，买买提明·苏来曼21326（43˚41′29.36″N，89˚03′12.12″E）；

（7）紫萼藓Grimmia plagiopodia Hedw.：新疆天山乌鲁木齐，后峡英雄桥，买买提明·苏来曼31015（43˚ 22′03.87″N，87˚12′14.24″E）；

（8）厚壁紫萼藓Grimmia reflexidens Müll.Hal.：新疆阿尔泰山哈巴河县，包勒巴代，买买提明·苏来曼25522（48˚32′13.35″N，86˚58′16.22″E）；

（9）南欧紫萼藓Grimmia tergestina Bruch ＆ Schimp.：新疆昆仑山策勒县恰哈乡，康库乃斯草原，买买提明·苏来曼11333（37˚07′50″N,77˚15′67″E）.

1.2 方法

首先，选取孢蒴成熟的标本，在解剖镜（SZM-45B2）下进行植物孢子切片，利用生物数码显微镜（MoticBA-400）观察和记录各个种的孢蒴、蒴齿和孢子的颜色及大小.其次，分别将孢蒴、蒴齿和孢子放在已贴在金属台上的双面胶上，用离子溅射仪（E-1045）喷金镀膜，在扫描电镜低倍镜（LEO-1430VP）和高倍镜（SU8010）下观察并拍照.最后，根据扫描电镜图片，对紫萼藓属植物的孢蒴、蒴齿和孢子进行讨论与分析.

2 观察结果

2.1 无齿紫萼藓Grimmia anodon Bruch ＆ Schimp.in B.S.G.,Bryol.Eur.3:110.1845

孢蒴近球形，膨大，不对称，平滑，淡黄色；无蒴齿.蒴盖弓形突起.孢子圆球形，直径6∼11 µm，黄褐色，表面具细疣，近极面向内凹，纹饰为颗粒状突起，形状不规则，大小不等，几个聚集一起（图1）.

生境：阿克苏托木尔峰国家级自然保护区，海拔2 270 m，岩面.

地理分布：中国、蒙古、印度、巴基斯坦、哈萨克斯坦、伊朗、土耳其、亚美尼亚、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲、南美洲和非洲.

图1 无齿紫萼藓：1.孢蒴口部；2.孢子远极面；3.孢子近极面；4.孢子纹饰（高倍镜图片）Fig 1 Grimmia anodon: 1.The mouth of capsule; 2.Distal face of spore; 3.Proximal face of spore; 4.Exine ornamentation of spore (HP)

2.2 直叶紫萼藓Grimmia elatior Bruch ex Bals.＆ De Not.,Mem.R.Acc.Sc.Torino40:340.1838

孢蒴椭圆形，棕色.蒴齿红色，阔披针形，具穿孔，上部开裂，基部平滑，上部具疣.孢子近球形，直径10∼15 µm，近极面向内凹，纹饰芽孢状或疣状，形状不规则，大小不等，排列甚密（图2）.

图2 直叶紫萼藓：1.孢蒴口部；2.蒴齿；3.孢子远极面；4.孢子近极面；5.孢子纹饰（高倍镜图片）Fig 2 Grimmia elatior: 1.The mouth of capsule; 2.Peristome teeth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

生境：新疆阿尔泰山富蕴县，可可托海风景区钟山，海拔1 500 m，岩面.

地理分布：中国、印度、巴基斯坦、哈萨克斯坦、亚美尼亚、俄罗斯等国家，欧洲和北美洲.

2.3 卷叶紫萼藓Grimmia incurva Schwägr.,Spec.Musc.Frond.Suppl.1(1):90.1811

孢蒴长卵形，淡黄色，平滑，辐射对称.蒴齿披针形，中脊具穿孔，表面具密疣.孢子球形或椭圆形，直径10∼12 µm，表面具密疣（图3）.

生境：新疆巴尔鲁克山裕民县，巴尔鲁克山自然保护区，布尔干河，海拔2 040 m，岩面.

地理分布：中国、日本、俄罗斯等国家，欧洲和北美洲.

图3 卷叶紫萼藓：1.孢蒴口部；2.孢子远极面；3.孢蒴；4.孢子近极面；5.蒴盖（低倍镜图片）Fig 3 Grimmia incurva: 1.The mouth of capsule; 2.Distal face of spore; 3.Capsule; 4.Proximal face of spore;5.Operculum (LP)

2.4 近缘紫萼藓Grimmia longirostris Hook.,Musci Exot.1:62.1818

孢蒴长卵形至圆柱形，平滑，淡黄色至褐色，辐射对称.蒴齿披针形，黄褐色或红褐色，上部具穿孔，表面具密疣.孢子圆球形，黄褐色，直径7∼15 µm，表面具疣，近极面向内凹，纹饰芽孢状或颗粒状突起，形状不规则，大小不等（图4）.

图4 近缘紫萼藓：1.孢蒴口部；2.蒴齿的一部分；3.孢子远极面；4.孢子近极面；5.孢子纹饰（高倍镜图片）Fig 4 Grimmia longirostris: 1.The mouth of capsule; 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore;4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

生境：新疆阿尔泰山福海县，库尔木图，海拔1 500 m，岩面.

地理分布：中国、蒙古、印度、尼泊尔、土耳其、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲、南美洲和非洲.

2.5 长蒴紫萼藓Grimmia macrotheca Mitt.,J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:44.1859

孢蒴长圆柱形，黄褐色.蒴齿狭披针形至披针形，红褐色，上部无穿孔，表面具密疣.孢子圆球形，直径10∼12 µm，黄色，表面平滑，近极面向内凹（图5）.

生境：新疆天山吉木萨尔县，吉木萨尔林场，海拔3 200 m，岩面.

地理分布：中国、尼泊尔和印度.

图5 长蒴紫萼藓：1.孢蒴（蒴盖已脱落）；2.蒴齿；3.孢子远极面；4.孢子近极面；5.孢子纹饰（高倍镜照片）Fig 5 Grimmia macrotheca: 1.Capsules (operculum has fallen off); 2.Peristome teeth; 3.Distal face of spore;4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

2.6 卵叶紫萼藓Grimmia ovalis(Hedwig)Lindb.,Act.Soc.Sci.Fenn.10:75.1871

孢蒴卵形，平滑，黄褐色.蒴齿披针形至狭披针形，上部具穿孔，表面具密疣.孢子球形或近球形，稍不规则，直径8∼11 µm，黄色，表面具细疣，外壁纹饰在SEM下为小疣状、小芽孢状或颗粒状突起，形状不规则，大小不等，排列甚密，常几个聚集一起（图6）.

图6 卵叶紫萼藓：1.蒴齿；2.蒴齿的一部分；3.孢子远极面；4.孢子近极面；5.孢子纹饰（低倍镜照片）Fig 6 Grimmia ovalis: 1.Peristome teeth; 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (LP)

生境：新疆天山吉木萨尔县，大龙口，海拔1 760 m，岩面.

地理分布：中国、尼泊尔、印度、巴基斯坦、土耳其、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲和非洲.

2.7 紫萼藓Grimmia plagiopodia Hedw.,Sp.Musc.Frond.78.1801

孢蒴隐生雌苞叶内，近球形，膨大，不幅射对称，平滑.蒴齿具穿孔，基部平滑，上部具密疣.孢子球形，直径9∼14 µm，近极薄壁区向内凹，纹饰平滑（图7）.

生境：新疆天山乌鲁木齐，后峡英雄桥，海拔1 835 m，岩面.

地理分布：中国、哈萨克斯坦、阿富汗、伊拉克、伊朗、土耳其、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲、南美洲、非洲和南极洲.

图7 紫萼藓：1.孢蒴（蒴盖已脱落）；2.蒴齿；3.蒴齿的一部分；4-5.孢子远极面；6.孢子近极面（低倍镜照片）Fig 7 Grimmia plagiopodia: 1.Capsules (operculum has fallen off); 2.Peristome teeth; 3.Portion of peristome tooth; 4-5.Distal face of spore; 6.Proximal face of spore (LP)

2.8 厚壁紫萼藓Grimmia reflexidens Müll.Hal.,Syn.Musc.Frond.1:795.1849

孢蒴卵形或长卵形，幅射对称，淡黄色.蒴齿近三角形，红褐色，基部平滑，上部具密疣.孢子圆球形，黄色，直径7∼14 µm，表面具细疣，近极面向内凹，纹饰疣状，形状不规则，大小不等（图8）.

生境：新疆阿尔泰山哈巴河县，包勒巴代，海拔2 390 m，岩面.

地理分布：中国、蒙古、印度、日本、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲、南美洲和非洲.

图8 厚壁紫萼藓：1.孢蒴（蒴盖已脱落）；2.蒴口（示反曲的蒴齿）；3.蒴盖；4.孢子近极面；5-6.孢子远极面（低倍镜照片）Fig 8 Grimmia reflexidens: 1.Capsules(operculum has fallen off);2.The mouth of capsule(showing the reflexed peristome teeth); 3.Operculum; 4.Proximal face of spore; 5-6.Distal face of spore (LP)

2.9 南欧紫萼藓Grimmia tergestina Bruch ＆ Schimp.,Bryol.Europ.3:126.1845

孢蒴卵形，幅射对称，平滑.蒴齿披针形，黄褐色，上部具穿孔，表面被密疣.孢子圆球形，黄色，直径8∼16 µm，表面具细疣，近极薄壁区向内凹，纹饰颗粒状或疣状，大小不等，形状、排列不规则（图9）.

生境：新疆昆仑山策勒县恰哈乡，康库乃斯草原，海拔3 210 m，岩面.

地理分布：中国、蒙古、印度、伊朗、伊拉克、俄罗斯等国家，欧洲、北美洲和非洲.

图9 南欧紫萼藓：1.孢蒴口部（示蒴齿和孢子）；2.蒴齿的一部分；3.孢子远极面；4.孢子近极面；5.孢子纹饰（高倍镜照片）Fig 9 Grimmia tergestina: 1.The mouth of capsule (showing the peristome teeth and spores); 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

3 讨论与分析

由以上结果分析可知，9种紫萼藓的孢子大小、极性、形状和表面纹饰等有所不同，但也具有相同点，表明了同属的相似性和物种间的差异.总体而言，紫萼藓属植物孢子较小，直径在6∼16 µm之间，属于细小孢子（PI）或小形孢子（MI）类型，形状为球形或近球形，呈黄色或黄褐色，近极面向内凹，纹饰为颗粒状、疣状或芽孢状突起；孢子外壁网状.这无疑可作为各种间区分的一个重要性状.这9个紫萼藓种除了近缘紫萼藓和卵叶紫萼藓[1]外，其它种的孢子体研究均为首次报道.

孢子是苔藓植物的无性生殖细胞，其质量性状是在长期演化过程中形成的，比较稳定.孢子的颜色和外壁纹饰为质量性状，两种孢子颜色和纹饰的差异应作为鉴别两个物种的孢粉学指标[15].孢子纹饰更是区分和鉴别种类的重要依据之一，也是分类和系统演化的重要特征.例如，本研究表明紫萼藓属孢子单一，生长在岩面，适应干旱环境，这也证明了纹饰与生境息息相关.一般来说，生长在岩面种类的纹饰呈疣状，主要在冬季、高湿度和较短日照期间形成孢子体.

苔藓植物种类、生存条件与孢子体形态特征有一定的关系.由于紫萼藓属植物体形小，配子体性状较近似，不易鉴定，所以孢子体的特征在分类和鉴定工作中具有重要作用.其主要区别为蒴柄长或短，直立或弯曲.孢蒴隐生或高出于雌苞叶；为卵形、长卵形或圆柱形；色泽为棕色或淡黄色；呈直立、倾立、下垂或平列状.

紫萼藓属植物广泛分布于世界各地，温带地区较多，热带仅见于高山.作为典型的旱生藓类，具有极强的繁殖能力，寿命长，孢子单一，可以产生大量的小孢子，扩散到更多地方，以此提高抗旱能力，有助于适应极端干旱环境，并平衡配子体之间的死亡率[16].

由于外壁的保护，孢子一般保存较好，因此其研究前景十分良好.它不仅可用于分类学，还可为地层的划分提供可靠和有力的依据.除此之外，该类研究可为苔藓植物系统分类、苔藓植物濒危物种保护、生态破坏修复等提供参考.