生菜富硒富花青素研究现状与展望

魏国平　王宇萧　杨立飞　刘丹丹

摘要    硒是一种人体生命活动不可或缺的微量元素，花青素具有抗癌和抗突变的功能。本文从硒和花青素与人体健康、硒与生菜生长发育、花青素研究现状3个方面介绍了生菜富硒富花青素研究现状，并分析了生菜作物上硒和花青素富集研究需要探寻的方向，以期为进一步开发富硒和富花青素生菜产品提供参考。

关键词    生菜;硒;花青素;研究现状;展望

中图分类号    S636.2        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2019）19-0053-02                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Research  Status  and  Prospect  of  Selenium-enriched   and  Anthocyanin-enriched  Lettuce

WEI Guo-ping 1    WANG Yu-xiao 2    YANG Li-fei 2    LIU Dan-dan 2

（1 Institute of Vegetable Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing Jiangsu 210014; 2 College of Horticulture，

Nanjing Agricultural University）

Abstract    Selenium is an essential trace element for human life activity，anthocyanins has the function of anti-cancer and antimutation.This paper introduced the research status of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce from three aspects of selenium and anthocyanin in lettuce and human health，selenium and the lettuce growth，anthocyanins research status. The research direction of selenium and anthocyanin enrichment in lettuce was analyzed，so as to provide references for the further development of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce products.

Key words    lettuce;selenium;anthocyanin;research status;prospect

生菜为菊科莴苣属一二年生草本植物，原产自地中海沿岸，是一种世界各地广泛种植的叶类蔬菜。生菜不仅富含多酚化合物、抗坏血酸、类胡萝卜素、VE等抗氧化物质，而且富含膳食纤维，具有较高的营养价值;尤其是在紫色生菜中含有豐富的花青素、VA、VC、VE及矿质营养等，已成为颇受市场欢迎的速生型叶菜，种植面积逐年增加。笔者从硒和花青素与人体健康、硒与生菜生长发育、花青素研究现状3个方面进行介绍，提出了开发富硒和富花青素生菜产品的研究建议。

1    硒、花青素与人体健康

1973年，联合国卫生组织宣布，硒是人和动物生命活动不可或缺的微量元素。硒是很多具有重要生物功能硒蛋白和酶类的重要组成部分。美国农业部报道，每个人每天需要硒50～70 μg。当人体每天硒的摄入量达到100～200 μg时，就可以有效预防癌症的发生，如肺癌、前列腺癌和肝癌等[1];不足或过量的硒摄入量均会对人体健康造成很大的影响。硒是植物中的一种有益元素，不仅可以促进植物生长发育，提高园艺作物的产量和品质;而且硒还具有很强的生物活性，具有增加创伤组织的再生能力、抗氧化、延缓细胞衰老和提高抗逆性的功能，参与人体内多种生理生化作用。全世界超过15%的人口缺硒[2]，缺硒将会直接导致人体多种疾病的发生，通过增加粮食作物硒含量可以有效缓解人体缺硒这个问题。在生产中通过土壤施硒、叶面喷硒或茎部注射等方法对园艺植物施入硒肥，能增加植物组织中硒的含量，从而可以开发富硒园艺食品，满足人体对于硒的需求，增强机体对疾病的抵抗能力。食用富硒农产品是生物源补硒，是科学的补硒方法。

花青素，又称花色素，是存在于水果和蔬菜中的一种红色、橙色、紫色或蓝色的水溶性色素，是植物的主要成色物质，其在保护植物免受各种生物和非生物胁迫、促进不同颜色的花和水果吸引昆虫授粉和种子传播中具有重要作用。另外，花青素还具有抗突变、抗癌、抗过敏、降血压、保护肝脏等功能[3-4]，能够降低冠心病、癌症和中风的风险。由于花青素是天然色素，具有较高的安全性能，在欧洲被称为“口服的皮肤化妆品”，是目前自然界中最有效的抗氧化物质，不仅能延缓皮肤产生皱纹，更能补充营养，消除体内有害自由基。花青素的发现为人类找到了抗氧化、抗衰老最简单有效的办法。

功能型富硒富花青素生菜，在给人体提供丰富营养的同时又能补充硒，满足人体对硒的需求。由于土壤中的硒可以通过作物进入食物链，因而可以通过增加作物中的硒含量来解决人体缺硒的问题。

2    硒与生菜生长发育

食物中一般包括含量较低的硒，主要是以硒代甲硫氨酸和硒代半胱氨酸存在。很多研究表明，通过土壤添加硒或叶面喷硒，可以增加植物组织中硒含量，对人体和动物健康有很大好处。大量研究表明，在生菜不受硒毒害的一定浓度硒范围内，生菜中硒含量随着硒浓度的增加而提高[5];适量浓度的硒可以增强生菜光合作用，促进生菜生长发育，提高产量和品质;与只添加硒相比，同时添加碘和硒可以促进生菜叶片对硒的吸收。吕选忠等[6]研究表明，外源硒能提高生菜总糖、叶绿素和可溶性蛋白质的含量，降低粗纤维和亚硝酸盐的含量。赵占军等[7]研究表明，当基质施硒量<1.2 mg/kg时，生菜中叶绿素和VC含量提高。硒对生菜生长发育的影响可能是由于影响了生菜对其他矿质元素的吸收。低浓度硒可以提高蔬菜VC含量，是因为硒可以促进蔬菜对铁的吸收，而铁是呼吸作用电子传递蛋白复合体的重要组成部分，影响整个电子传递链，从而促进VC的代谢，增加蔬菜中VC的含量。

有研究表明，在植物涉及各种酶的抗氧化机制中，生菜谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性完全取决于硒的浓度;硒对生菜H2O2具有高效的解毒作用，如使抗坏血酸过氧化物酶（APX）等解毒酶的活性增强。

3    花青素研究现状

对植物花青素生物合成的研究中，对玉米、拟南芥和矮牵牛等植物的研究最为透彻[8-9]。花青素积累和分布不仅受由基因和环境条件控制的代谢过程调控，而且与其生物合成相关基因的表达水平息息相关。植物花青素生物合成机制已有较为深入的研究，结果表明，花青素合成主要受2类基因共同控制，即结构基因和调节基因，其中结构基因编码生物合成途径中所需的酶、调节基因编码的转录因子则调控结构基因的时空表达[10]。

花青素生物合成途径基因包括PAL、CHS、F3H、F3′H、ANS、DFR、UFGT等结构基因以及MYB、bHLH和WD40转录因子（调节基因）。这些基因的表达水平决定花青素在植物细胞内的积累量，从而使植物呈现出容易用肉眼分辨的不同颜色[11]。王惠聪等[12]研究表明，荔枝果皮中的花青素积累与UFGT基因表达呈明显的正相关。紫甘薯叶片花青素积累与PAL、F3H、ANS和UFGT基因表达趋势一致。Povero等[13]将Aft和Atv基因导入番茄植株，发现番茄中花青素含量提高，CHS、F3H、F3′H、DFR、ANS和UFGT基因均上调表达，最终获得了紫色西红柿。

花青素生物合成相关基因在许多植物中都被分离和克隆出来，如苹果、梨和草莓等，但对紫色生菜花青素合成的研究却很少。因此，深入研究生菜及其相邻作物花青素生物合成分子机制，对于开发富花青素食品、满足人类对有益健康食品日益增长的需求具有重要意义。

郝敬虹等[14]研究表明，大部分紫叶生菜品种叶片颜色越深花青素含量越高，且总体上花青素含量较高的紫叶生菜品种抗氧化还原能力较强。综合评价表明，品种S55表现出较强的DPPH清除能力、总抗氧化能力和总还原能力，有较好的抗氧化效果。

张  彬等[15]对羽衣甘蓝花青素合成途径结构基因的表达特性进行了研究，结果表明，除苯丙氨酸裂解酶（PAL）和查尔酮合成酶（CHS）在红鸽和白鸽系列中的表达水平基本一致外，其他结构基因在红鸽中的表达水平要明显高于白鸽，尤其二氢黄酮醇还原酶（DFR）和花青素合成酶（ANS）在红鸽中的表达水平显著强于白鸽;红鸽幼叶和老叶中花青素生物合成结构基因的表达水平趋于一致，羽衣甘蓝红鸽经低温处理后，花青素大量积累，呈现深紫色，CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因过表达，说明低温可以诱导CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因的表达。

4    生菜富硒富花青素研究展望

国内外富硒富花青素生菜的研究主要侧重于硒对生菜的生理生态效应、硒对其他重金属的拮抗作用以及硒对基因水平的影响几个方面。其中，关于硒对生菜的生理生态效应研究较多，其他几个方面的研究较少，研究基础相对薄弱。另外，未见硒如何影响花青素生物合成途径的报道。为了促进生菜生长发育、提高产量和品质以及开发健康富硒富花青素生菜，结合以往的研究成果，笔者认为应从以下几个方面进一步开展研究。一是硒对生菜生理特性研究的较多，但是硒在生菜中通过何种方式影响生菜生理特性并不完全清楚，如硒影响生菜中酶活性和抗逆性等的作用机制尚需要深入研究[16]。二是适宜浓度的硒可促进生菜生长发育、提高品质，但超过一定浓度则会产生抑制作用;不同形态的硒处理时，对生菜的影响也有差异性。因此，进一步研究不同品种生菜对硒的吸收能力对于富硒富花青素生菜生产具有重要意义。三是紫色生菜含有较丰富的花青素，但是硒影响紫色生菜花青素生物合成的作用机制未见报道。因此，深入研究硒影响花青素生物合成的分子机制，从而提高花青素含量，对于开发富硒富花青素生菜、满足人类对有益健康食品日益增長的需求具有重要意义[17-18]。四是富硒富花青素生菜产业化开发具有广泛的市场前景，然而有关富硒富花青素生菜的生产规程和规范仍然欠缺，因而有必要建立一套标准生产技术规程和行业标准，以实现富硒富花青素生菜的安全生产。

5    参考文献

[1] BA？譙UELOS G S，FAKRA S C，WALSE S S，et al.Selenium accumulation，distribution，and speciation in spineless prickly pear cactus：a drought-and salt-tolerant，selenium-enriched nutraceutical fruit crop for bioforti-fied foods[J].Plant Physiology，2011，155：315-327.

[2] TERRY N，ZAYED A，SOUZAAND M D，et al.Selenium in higher plants[J].Annual Review of Plant Biology，2000，51：401-432.

[3] HONGMEI Z AND MENG Z.Study on chemical constituents and antioxi-dant activity of anthocyanins from Ipomoea batatas L.（purple sweet potato）[J].Chemistry and Industry of Forest Products，2009，29：39-45.

[4] PASCUAL-TERESA S D，SANCHEZ-BALLESTA M T.Anthocyanins：from plant to health[J].Phytochemistry Reviews，2008，7：281-299.

[5] BROADLEY M R，WHITE P J，BRYSON R J，et al.Biofortification of UK food crops with selenium[J].Proceedings of the Nutrition Society，2006， 65：169-181.

[6] 吕选忠，宫象雷，唐勇.叶面喷施锌或硒对生菜吸收镉的拮抗作用研究[J].土壤学报，2006（5）：868-870.

[7] 赵占军，赵晓梅，杨淑英，等.基质施硒对生菜富硒效果及品质的影响[J].山西农业科学，2013，41（1）：57-59.

[8] PETRONI K，AND TONELLI C.Recent advances on the regulation of anthocyanin synthesis in reproductive organs[J].Plant Science，2011， 181：219-229.

[9] 梁立軍，杨祎辰，王二欢，等.植物花青素生物合成与调控研究进展[J].安徽农业科学，2018，46（21）：18-24.

[10] 张云洁，潘怡辰，王汝茜，等.植物花青素生物合成途径相关基因的研究进展[J].安徽农业科学，2014，42（34）：12014-12016.

[11] ZHANG X，ALLAN A C，YI Q，et al.Differential gene expression analy-sis of Yunnan red pear，Pyrus pyrifolia，during fruit skin coloration[J].Plant Molecular Biology Reporter，2011，29（2）：305-314.

[12] 王惠聪，黄旭明，胡桂兵，等.荔枝果皮花青苷合成与相关酶的关系研究[J].中国农业科学，2004（12）：2028-2032.

[13] POVERO G，GONZALI S，BASSOLINO L，et al.Transcriptional analysis in high-anthocyanin tomatoes reveals synergistic effect of Aft and Atv genes[J].Journal of Plant Physiology，2011，168：270-279.

[14] 郝敬虹，赵猛，刘慧，等.不同品种紫叶生菜花青素含量及其抗氧化性分析[J].北京农学院学报，2014（29）：25-28.

[15] 张彬，尹美强，温银元，等.羽衣甘蓝花青素合成途径结构基因的表达特性[J].山西农业科学，2014（42）：313-316.

[16] 刘丹丹.外源硒对紫色生菜生理特性及花青素合成调控的研究[D].南京：南京农业大学，2016.

[17] 陈文红，王晓琴，万年鑫，等.不同时期喷施硒肥对紫色马铃薯块茎硒·花青素含量的影响[J].安徽农业科学，2015，43（21）：92-94.

[18] 应铮峥.外源硒处理对紫色生菜生长和花青素合成研究[D].南京：南京农业大学，2017.