黍和稷种质资源主要农艺性状的差异

王 纶，王星玉，王海岗，曹晓宁，刘思晨，陈 凌，王君杰

（山西省农业科学院农作物品种资源研究所，农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西太原030031）

黍和稷同种，糯者为黍，粳者为稷。籽粒的粳糯性是区分黍种质和稷种质的唯一标准。由于籽粒的粳性和糯性的不同主要由直链淀粉所占比例来决定，糯性种质直链淀粉含量很低，仅为所含淀粉总量的0.3%，优质的糯性种质几乎不含直链淀粉；粳性种质直链淀粉含量为所含淀粉总量的4.5%～12.7%，平均为7.5%[1]。所以，糯性的黍种质和粳性的稷种质在主要农艺性状上也会出现相应的差异。再加之从黍稷起源最初的野生稷表现的性状来看，粳性的稷属于初级阶段，糯性的黍属于进化程度较高的高级阶段[2]。

为了进一步摸清黍种质和稷种质在主要农艺性状的表现上究竟还存在哪些差异，山西省农业科学院农作物品种资源研究所黍稷种质资源研究课题组以多年来统计的山西省1 192 份黍稷种质主要农艺性状鉴定数据为基础[3]，分别进行了黍、稷种质资源穗型、花絮色、株高、主茎节数、单株粒质量、千粒质量、籽粒营养品质和出米率的统计比较[4]，并分别归类，得出了黍和稷种质资源在主要农艺性状中存在的差异，以便为黍、稷种质资源在育种、生产和食品加工的利用中提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 材料

山西地处黄河中游，是华夏文明的发祥地之一，也是黍、稷起源和遗传多样性中心，山西的黍、稷种质资源在全国也最具代表性[5]。2013—2016 年在国家种质资源平台和农业部保种项目的支持下，黍稷种质资源研究课题组对各省（区）保存在国家长期种质库的8 000 余份种质进行了繁殖更新，在繁殖更新的过程中又重新进行了农艺性状鉴定，鉴定内容也由原来的16 项增加到50 项，在此基础上，又参考原目录中鉴定数据，对山西省1 192 份黍、稷种质中有代表性的质量性状和数量性状分别进行了统计。

1.2 方法

1.2.1 质量性状的统计 先统计出1 192 份黍稷种质资源中，侧、散、密3 种穗型的种质数量和所占比例，然后在3 种穗型的种质中，分别统计出黍和稷种质的数量和比例。

1.2.2 数量性状的统计 先统计出1 192 份种质中黍和稷的种质数量，分别计算黍和稷种质资源株高、主茎节数、单株粒质量、千粒质量的平均值。

先统计出有代表性的90 份种质资源中黍和稷种质的数量，分别计算黍和稷种质资源的粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸、可溶性糖和出米率的平均值。

2 结果与分析

2.1 黍和稷种质资源穗型的差异

2.1.1 在1 192 份黍、稷种质资源中，3 种穗型数量和比例的差异 黍稷的穗型分侧、散、密3 种，侧穗型种质的数量最多，占比最大；散穗型种质居中；密穗型种质数量最少，占比最低。侧穗型种质比散穗型种质数量多705 份，占比高59.14 百分点，比密穗型种质数量多917 份，占比高76.93 百分点（表1）。相比之下，侧穗型种质在黍稷的3 种穗型中占了绝对优势，在黍稷生产上利用价值最高，散穗型种质虽然比侧穗型种质有所逊色，但在黍稷生产上仍然占有不可取代的重要地位，只有密穗型种质优势不大，在生产上处于逐渐被淘汰的趋势。实际上，生产实践表明，侧穗型种质比散穗型种质更加抗旱、耐瘠，在我国北方广袤干旱贫瘠的丘陵山地上，比散穗种质产量更高；而散穗型种质虽然也具有抗旱耐瘠的特性，在平坦水浇地的产量又表现出比侧穗种质增产的优势，所以，散穗种质大多种植在平坦的水浇地上。由于山西大多为山地和丘陵，这就为侧穗种质提供了发挥作用的条件，这也是导致侧穗型种质数量最多、比例最大的原因之一。其次，从黍稷起源演化的角度来看，其穗型的演变过程是周散穗型→侧散穗型→密穗型→侧穗型[6]。直到现在，从收集到的野生黍稷来看，全部都是周散穗型，只有粳性的，没有糯性的，也就是说野生稷是稷和黍的先祖，由野生稷演化成稷，黍是由稷演化而来[7]。而从野生稷的穗型来看，周散穗型是黍稷穗型中最原始的表现形式。这种穗型的种质在生产上已经很少见到，大多已演变成侧散穗型，在我国黍稷种质资源的穗型分类中，把周散穗型和侧散穗型统一归为散穗类型。散穗类型的种质大多存在籽粒灌浆期易落粒的缺点，而且穗与穗之间又容易相互盘结交错，极易造成籽粒的异交，影响种质的纯度，使种质的优良种性在短时期内迅速退化。所以，散穗型种质在人工选择的情况下又逐步进化为密穗型种质，密穗型种质的出现虽然相对来说克服了散穗种质的缺点，穗支梗与主轴的夹角很小，籽粒稠密集中，颍壳较紧不易落粒，但穗长很短，一般只有20 cm左右，严重影响产量的提高。因此，密穗型种质虽然进化程度较高，但在生产上利用的时间很短，很快被进化程度更高的、有密穗型种质优点，但又比密穗型种质穗型长大、产量更高的侧穗型种质所取代。这是至今密穗型种质资源数量很小，比例最低，侧穗型种质数量最多，比例最大的另一主要原因[8]。

2.1.2 黍和稷种质资源穗型的差异 在1 192 份黍稷种质资源中，有938 份侧穗型种质，在这些侧穗型种质中，黍比稷多330 份，占比高35.18 百分点。可以看出，黍和稷相比占有很大优势；在233 份散穗型种质中，稷比黍多11 份，占比高4.72 百分点，但优势不是很大；在21 份密穗型种质中，黍比稷多13 份，占比高61.70 百分点，黍比稷占有绝对优势（表1）。从以上结果可以看出，黍种质资源的穗型以侧穗和密穗为主；稷种质资源的穗型以散穗型为主。这与黍由稷演化而来的规律是一致的。由于黍的籽粒是糯性的，稷的籽粒是粳性的，黍的进化程度高于稷；自然在穗型的体现上，也表现出进化程度高的密穗和侧穗比稷占有优势的结果。其实，在特定的农耕历史阶段，稷的穗型均为周散穗或侧散穗型（归散穗类型）；黍的穗型均为密穗型和侧穗型。在我国古书中就记载着“以黍穗聚而稷穗散”，作为区分黍和稷的依据[9]。既然如此，为什么又会在3 种穗型中均有黍和稷的种质出现呢？分析原因，由于黍和稷同种，在漫长的农耕历史中，黍和稷种质之间的相互异交，引起种质的退化，以至出现了当今黍和稷在穗型上界限不清的现状，但是仍然不能完全改变进化后黍和稷原本定型的面貌，保留着黍种质在密穗型和侧穗型、稷种质在散穗型占有优势的结果。尽管在穗型上不能作为区分黍和稷的标准，但这个结果对黍、稷种质资源的研究和利用仍有重要的参考价值。

表1 黍和稷种质资源穗型的差异

2.2 黍和稷种质资源花序色的差异

2.2.1 2 种花序色数量和比例的差异 黍稷的花序色分绿色和紫色2 种，以绿色花序为主，紫色花序为辅，绿色花序的数量比紫色花序多724 份，占比高60.74 百分点（表2）。绿色花序和紫色花序主要取决于花序和叶片中叶绿素和花青素的含量。绿色花序的种质中其花序和叶片中只有叶绿素的含量，没有花青素的含量；而紫色花序的种质中，花序和叶片中除了叶绿素含量外，还有花青素的含量。紫色花序的种质耐寒性极强，大多分布在无霜期短的高寒山区，因此，紫色花序是表明种质耐寒性强弱的一种形态特征。紫色花序的种质全株叶片也伴随着花序变成紫色，紫色的程度越深，种质耐寒的程度越高。由于黍稷作物的适应性很广，生育期短，所以，大多数种质资源在不同生态区早霜降临之前均能正常成熟，只有少量种质资源在高寒的生态环境下，为了在早霜降临之后继续延长生命力，以保证籽粒成熟，在花序和叶片中出现了花青素，以提高御寒能力[10]。这是在山西省1 192 份黍、稷种质资源中绿色花序种质占了大多数，紫色花序的种质只占少数的主要原因。在这些少数的高耐寒紫色花序种质中，又会出现一些丰产性特好的种质，它们不论在黍、稷的育种中，还是生产的直接应用上均有较高的研究和利用价值。

2.2.2 黍和稷种质资源花序色的差异 在958 份绿色花序种质中，黍的种质数量比稷的种质数多182 份，占比高19.00 百分点；在234 份紫色花序种质中，黍种质数比稷种质数量多150 份，占比高64.10 百分点（表2），可以看出，不论是在绿色花序还是紫色花序种质中，黍的种质数量和占比均大于稷的种质。其中，黍种质在紫色花序中所占的份量比在绿色花序中更大。至于为什么会出现这样的情况，这与山西人民对黍和稷的食用习惯有关，山西人民特别是北部人民的生活习惯常年把黍作为生活中的主要食粮，更是把黍米面做的油炸糕作为婚丧大事和待客的上乘佳品。只有晋西北的河曲、保德等少数地区具有食用传统的食用稷米酸粥的习惯，以及少数地区具有食用稷米捞饭的习惯。因此，导致黍的种植面积远远超过稷的种植面积，使黍的种质资源数量也大大超过稷的种质资源数量，在山西黍和稷的种质资源中以黍的种质资源占了主导地位。这样就出现了不论是绿色花序还是紫色花序的种质数量和占比黍比稷均大的结果。因为黍和稷均生育期短，特别适宜高寒山区种植，但从食用习惯来说，这些地区人民仍以食用黍为主。而紫色花序种质是长期在高寒的生态条件下，形成的一种适应生存环境的形态特征，这就是在紫色花序种质中黍比稷占有更大优势的主要原因。追根溯源，这也与在长期的农耕历史中人工选择的结果是分不开的。

表2 黍和稷种质资源花序色的差异

2.3 黍和稷种质资源在株高、主茎节数、单株粒质量和千粒质量上的差异

通过对山西省1 192 份黍、稷种质资源黍和稷种质在株高、主茎节数、单株粒质量和千粒质量的平均值计算，结果表明，黍种质的株高大于稷种质的株高5.5 cm，主茎节数大于稷0.2 个，单株粒质量大于稷0.7 g，千粒质量大于稷0.1 g（表3）。株高和主茎节数的多少决定着茎和叶的质量，植株高大茎的质量就高，主茎节数多，叶的数量多，导致叶的质量也高。茎和叶是黍和稷种质生物学产量的主要组成部分，茎和叶的质量提高了，自然生物学产量也会提高。黍种质的株高和主茎节数均高于稷种质，表明黍种质的生物学产量明显高于稷种质。单株粒质量和千粒质量是黍和稷主要的经济性状，黍种质的单株粒质量和千粒质量均高于稷种质，表明黍种质的经济产量也明显高于稷种质。因此，黍种质的株高、主茎节数、单株粒质量和千粒质量均高于稷种质的优势绝非偶然，是人类长期以来择优选择的结果，也是黍比稷进化程度高的植物学形态特征表现。

表3 黍和稷种质资源株高、主茎节数、单株粒质量和千粒质量的差异

2.4 黍和稷种质资源籽粒营养品质、 口感品质和出米率的差异

区分黍和稷的唯一标准是籽粒的粳糯性，而决定籽粒粳糯性的根本原因在于籽粒中不同类型淀粉含量的差异。同时，也会影响到黍和稷籽粒营养品质、口感品质和出米率的差异。对山西省1 192 份黍、稷种质资源中生产上利用的、有代表性的90 份种质（黍种质63 份、稷种质27 份）进行了籽粒粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸、可溶性糖和出米率的测定。从粗蛋白和粗脂肪的含量来看，稷种质的粗蛋白含量平均高于黍种质0.34 百分点，稷种质的粗脂肪含量平均高于黍种质0.26 百分点；从赖氨酸和可溶性糖的含量来看，黍种质的赖氨酸含量平均高于稷种质0.005 百分点，黍种质的可溶性糖含量平均高于稷种质0.29 百分点（表4）。粗蛋白和粗脂肪含量的高低是决定籽粒营养品质好坏的主要指标；赖氨酸和可溶性糖含量的高低是决定籽粒口感品质好坏的主要指标[11]。从以上的结果可以看出，稷种质的营养品质好于黍，黍种质的口感品质好于稷。尽管差别较小，但在生活实践中人们也会明显感到黍的适口性好于稷。正因为如此，使黍在人们生活中的食用价值和综合利用价值也明显高于稷，导致种植面积也远远大于稷。这也是黍比稷进化程度高的体现[12]。

表4 黍和稷种质资源籽粒营养品质、口感品质和出米率的差异

从籽粒出米率的平均值来看，黍的出米率高于稷4.79 百分点，说明黍的皮壳厚度明显比稷的皮壳薄。从黍稷的演化过程来分析，籽粒的粳性是初级阶段，糯性是高级阶段。籽粒皮壳的演化过程是从厚到薄，皮壳越薄进化程度越高。皮壳的变薄使出米率提高，也是黍比稷进化程度高的体现[13]。

3 结论与讨论

黍稷同种，区分黍和稷唯一的标准就是籽粒的粳糯性，由于籽粒粳糯性的差异，也导致了黍和稷在主要农艺性状上的差异[14]。在质量性状中，从3 种穗型的差异中可以看出，黍种质在侧穗和密穗型中占的优势较大，稷种质在散穗型中占的优势较大；从花序色的差异来看，黍种质在绿色和紫色中均占优势，在紫色花序中的优势要大于绿色花序中的优势。在数量性状中，黍种质的株高、主茎节数、单株粒质量和千粒质量平均值均大于稷种质的平均值；稷种质籽粒的粗蛋白、粗脂肪含量的平均值均大于黍种质的平均值，黍种质的赖氨酸、可溶性糖含量和出米率的平均值大于稷种质的平均值。虽然黍种质和稷种质在主要农艺性状中的质量性状和数量性状的比较各有各的优势，但总体来说，黍种质比稷种质的优势多，更何况稷种质比黍种质的优势，在生产和人民生活中的综合利用价值并不大，例如，稷种质的散穗型优势不仅容易造成籽粒的异交，引起种质的退化，而且耐旱性也远不如侧穗型种质。稷种质籽粒中粗蛋白和粗脂肪含量比黍种质高，但黍种质籽粒中支链淀粉发热量高、耐饥的优势以及适口性好的优势，又压倒了稷种质的优势。总之，黍种质比稷种质在农业生产上占有优势的结果，是在长期的农耕历史中人工选择的结果，也是黍比稷更加进化的具体表现。

除了以籽粒的粳糯性作为区分黍和稷的唯一标准外，在黍和稷主要农艺性状的差异中，特别是质量性状上，比如穗型和花序色，黍比稷占有的优势，在籽粒未成熟之前作为鉴别黍和稷的重要参考依据，因为在侧穗和密穗型种质中黍占的比例很大，稷占的比例很小；反之在散穗型种质中稷又占的比例很大。

黍种质比稷种质在主要农艺性状中数量性状上占有较大的优势，也为今后黍稷高产田的选择和黍稷适口性的选择上提供了参考依据。例如，高产田的用种，黍种质单产要大于稷种质，适口性好的种质自然以黍种质作为首选。当然，在把稷作为传统特色食品的地区（如河曲、保德），对单一的丰产、优质的稷种质的选择，属于例外[15]。

黍和稷在穗型中所占优势也不是一成不变的，进化程度高的黍稷以侧穗型为主，但在特定的生态环境下，穗型又会出现可逆的返祖现象。比如，在第1 年种黍种质的地块，遗留下来的黍稷种质第2 年会自然生长，穗型保持不变，但出现容易落粒的返祖现象，第3 年再自然生长出来，不仅会出现易落粒的返祖现象，而且穗型也会逆转，恢复成原来野生稷的周散穗型，这种情况在黍稷学术研究中叫做“再生境”野生稷。不仅穗型如此，籽粒的粳糯性也同样会出现这种情况，例如，一个新培育的黍品种，在生产上种植多年后，籽粒的糯性会随着种植年代的长短，变得越来越粳，最后会完全由黍变为稷。因此，黍种质和稷种质也不是一成不变的。其实在以粳和糯作为区分黍种质和稷种质的过程中，也会出现一些处于中间状态不粳也不糯的种质，这种情况是属于黍稷种质种植多年后的还原退化现象，是黍稷的自然异交产生的中间类型。在黍和稷的归类中，为了保证黍的纯糯性，一般把它们归在粳性的稷种质类型中。采用的鉴定方法是以0.67%的碘化钾加0.33%碘的混合溶液，滴定黍和稷种质籽粒粉碎后的淀粉，呈红色为糯性的黍，蓝色为粳性的稷，紫色为黍和稷的中间类型，归类到粳性的稷种质。在实践中，也可通过直接观察黍和稷的米色和外形进行快捷的鉴别，黍种质为粉质、无光泽、不透明、淡黄色；稷种质为角质、有光泽、半透明、黄色。总之，黍种质和稷种质在主要农艺性状上存在一定的差异，随着种植年代的长短，也会产生一定的变异。本研究对于黍种质和稷种质的区分，以及黍稷种质在育种、生产和食品加工方面的利用，仍然具有重要的参考价值。