基于GIS和MaxEnt模型的合江方竹中国潜在分布区预测

王晓娟 王光剑 马光良 陈 洪

(泸州市林业科学研究院 四川泸州 646000)

合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)俗称大竹、箐竹，为禾本科(Gramineae)寒竹属(Chimonobambusa)植物，是南京林业大学朱政德和赵奇僧2位教授于1980年在四川合江发现的笋材两用新竹种[1]；主要分布在四川盆地南缘与云贵高原过渡地带海拔800～1 400 m的大娄山北麓高寒山地中[2]。合江方竹是优良笋用竹，笋期为每年9―11月，笋肉肥厚鲜嫩，富含丰富的蛋白质和氨基酸；具有秋季发笋、竹笋营养丰富、笋味鲜美可口等优点，竹笋及其加工产品畅销海内外市场，经济效益显著，有很高的开发利用价值[3]。由于合江方竹原生分布范围狭窄，竹笋供不应求，制约了竹笋产业的发展和贫困山区农民脱贫致富的步伐，推广种植成为解决合江方竹产业发展的有效途径。

目前，有关合江方竹的研究主要集中在生长、出笋节律[4-6]，竹笋养分、产量[7-8]，以及栽培技术等方面[9-10]，而适生区划方面的研究尚未见报道。近年来，随着GIS技术的兴起和生态位理论的不断发展，基于地理信息系统和生态学原理在物种的潜在分布预测方面发挥着重要作用[11-12]。GIS可以直观地将物种和影响因素的空间分布体现出来[13]，MaxEnt模型作为众多预测物种潜在分布的生态位模型之一，因其对数据需求较低，且预测结果准确[14]、稳定性好[15]，被广泛应用，成为预测物种潜在分布的首选模型。本文采用MaxEnt模型与GIS技术相结合的方法，根据合江方竹原生资源分布信息，结合气候环境变量，预测合江方竹在我国的潜在适生分布区，探索影响其地理分布的主要环境因子，以期为合江方竹推广种植的选址和管理提供参考。

1 研究数据与方法

1.1 数据采集与处理

1.1.1 地理分布数据

经文献检索、野外调查及查阅中国植物数字标本馆(http://www.cvh.org.cn)，共搜集到合江方竹在我国的原生分布记录62条，利用Google earth获得各记录点的经纬度。为避免群集效应带来的误差，根据环境数据精度，删除无效和重复记录点[16]，最终得到有效记录43个(图1)。将合江方竹分布点的数据按照物种名称、经度、纬度的顺序录入TXT中，生成CSV格式文件备用。

图1 合江方竹在中国原生分布位置示意图

1.1.2 环境数据

经调查发现，合江方竹分布在一定海拔范围内，故本研究除使用19个常规生物气候因子外，还纳入了1个海拔因子作为研究的环境数据(表1)，这20个环境因子均是从世界气候数据网站(http://www.worldclim.org)下载的当代(1950—2000年)气候数据变量，数据的空间分辨率为30″(约1 km × 1 km)。将20个环境因子图层加载到Arcgis10.2(由美国ESRI公司开发)中，用1∶400万的中国矢量地图(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)作为底图，进行影像配准，并分别依次将中国区域的环境图层提取出来，最后将提取出的20个环境图层变量转换为ASCII格式文件备用。

表1 环境变量列表

1.2 研究方法

1.2.1 气候因子的筛选

由于气候因子之间有一定的相关性，直接用于模型预测会影响预测结果的准确度[17]，需对19个气候因子进行相关性分析，筛选出有代表性的因子后才可用于模型预测。首先，利用DIVA-GIS7.5(http://www.divagis.org/download)提取各分布点的19个气候因子(http://www.diva-gis.org/climate)的数值，用SPSS19.0建立各因子的Pearson相关系数矩阵；其次，将19个气候因子导入MaxEnt3.4.1软件(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)，进行首次运算，设置10次重复，计算19个因子的贡献率；最后对比因子间的相关系数和贡献率大小，剔除贡献率为0的因子，筛选出Pearson系数<0.9及>0.9中生态学意义重要的因子用于模型预测分析。

1.2.2 最大熵模型的构建

将整理好的分布数据、海拔因子及筛选得到的气候因子导入MaxEnt软件进行二次运算，勾选“刀切法”、“创建响应曲线”和“制作预测图”功能，设置测试集为25%，训练集为75%，10次重复，其余参数选择默认设置，输出结果为ASCII文件。通过刀切法定量研究各生态因子对合江方竹生长的贡献率，通过创建响应曲线得各因子阈值，利用ROC的AUC值来评价模型预测的准确性。AUC值的范围为[0，1]，值越大，表明模型的准确性越高，AUC值评估标准为：0.8—0.9，预测效果较好；>0.9，模型准确性高，运算结果可信，能够较为准确地反映物种的适宜性分布[18]。

1.2.3 适生等级的区划

将MaxEnt模型输出的ASCII格式文件加载到Arcgis10.2中，用“转换工具”将其转换为栅格数据，加载中国行政区划图作为底图，利用“重分类工具”将合江方竹的生境适宜性按照“自然间断点分级法”划分成4类，即非适生区、低适生区、中适生区和高适生区[19]，并采用字段计算器对各类适生区单元格的面积进行计算[20]。

2 结果与分析

2.1 因子相关性

经相关分析得到19个气候因子的相关系数矩阵(表2)，经MaxEnt运算得各因子的贡献率(表3)，比较因子间相关系数及贡献率大小，最终筛选出7个气候因子参与模型构建，分别为bio2、bio4、bio7、bio9、bio12、bio14和bio15。

表2 气候因子相关系数矩阵

表3 气候因子贡献率

2.2 模型评价

结果显示，10次交叉检验的平均训练集AUC值为0.996(图2)，表明MaxEnt模型预测精度极高，结果可信；同时说明预测分布区与物种实际分布区的拟合度高，所选环境变量与物种的地理分布之间的相关性大，对其分布有重要影响。

图2 合江方竹分布预测的ROC曲线

2.3 潜在分布区及适生等级

经MaxEnt模型预测及Arcgis软件分析，得合江方竹在我国的潜在分布区(图3)，结果显示，合江方竹适生区主要位于川、滇、黔、渝4省(区)的结合部，四川泸州、宜宾，贵州遵义、毕节，云南昭通，以及重庆江津是其核心分布地。合江方竹的高适生区范围与其现存范围大致相符，中、低适生区以此为中心向外辐射扩散至川、滇、黔、渝4省(区)范围内。除此之外，预测显示在云南文山、广东湛江、海南海口以及福建漳州有零星低适生区分布。

图3 合江方竹在中国的潜在分布区

经ArcMap空间模块提取各适生区面积(表4)，结果显示，合江方竹在中国的分布范围较为狭窄，总适生区面积约为187 952 km2，仅占我国陆地总面积的1.96%，且随着适生等级的提高，占比成倍下降，其中低、中、高适生区的面积占比分别为1.17%、0.54%和0.25%，而非适生区面积占比高达98.04%。

表4 合江方竹潜在适生区面积统计

2.4 主导环境因子

根据因子贡献率(表5)可知，有6个环境因子对模拟结果的贡献率大于或接近于5.0%，仅bio14、bio2和alt3项因子累计贡献率就接近80%。根据因子增益值(图4)可知，仅使用单独变量bio7、bio14和bio12的正则化训练增益值相对较高，而不使用bio2、alt和bio12的正则化训练增益值下降明显。综合分析认为，bio14、bio2、alt、bio12这4个环境因子对分布的预测最有效，是影响合江方竹分布和生长最主要的环境因子。

表5 环境变量的贡献率

图4 模型各气候因子刀切法检验结果

通过MaxEnt模型创建响应曲线判断合江方竹的存在概率与环境因子值间的关系(图5)，一般认为，分布概率>0.5所对应的环境因子的值适合目标物种生长[21]，据此得出bio14、bio2、alt和bio12这4个主导环境因子的阈值分别为：18～25 mm、60～72 ℃、550～1 350 m、1 030～1 160 mm。

图5 主导环境因子响应曲线

3 讨论

3.1 合江方竹潜在分布区

合江方竹在中国的潜在分布范围较窄且相对集中，总体来看，当前分布范围小于预测到的适生区范围。高适生区主要集中在四川盆地与云贵高原过渡的大娄山丹霞地貌区，该区属亚热带湿润季风气候，气候特点为夏季高温多雨，冬季温和湿润，这符合合江方竹喜温凉湿润的生物学特征；预测结果显示东南沿海个别地方有零星低适生区分布，这些地区在地形地貌上与原生分布区差距较大，需要进行实地引种验证。

3.2 合江方竹分布区生态特征

影响合江方竹适宜性分布的主导环境因子有最干月降水量、温差月均值、海拔和年均降水量，4项因子的累计贡献率高达85.5%，其中降水因子起主导作用，海拔和温度因子次之，分布区降水变化特征可作为研究合江方竹生物学特征的重要气候因素。从4项环境因子的适宜范围可知，合江方竹较耐寒，不耐干旱，不同生长期对降水和温度的需求有所不同。

3.3 问题与研究展望

本研究旨在利用已知分布点的气候数据作为合江方竹适生区的环境特征，通过最大熵模型在全国范围内模拟具有类似环境特征的地理信息点，从而构建合江方竹适生区分布，以期为合江方竹推广种植提供指导。需要指出的是，MaxEnt是以目标物种的已知分布数据和选用的环境数据研究物种在一定区域内的分布概率，不充分的分布信息可能会导致模型预测产生误差。因此预测得到的适生区域通常只能代表与实际分布区具有相似气候条件的区域，这与合江方竹实际分布区仍有一定程度的偏差。在研究影响合江方竹分布的主要环境变量时，仅选取了有关温度、湿度和海拔等20个因子中具有代表性的8个因子，而没有考虑土壤、植被、地貌等其他因素的影响，一系列因素的影响需要在今后的研究中予以进一步探讨。为使预测结果更为准确、客观，在以后的研究中应尽量搜集目标物种的现实分布点，并综合考虑多种气候环境因素。

潜在适生区分布的预测对于大范围的农林业规划调整、引种试验具有指导意义。合江方竹是优质笋材两用竹种，具有一次造林、永续利用的特征，是真正绿色富民产业。了解合江方竹的适宜性区划，掌握适生环境，对促进合江方竹推广种植、提升竹笋产量和品质具有重要意义。

4 结论

本研究结果经ROC曲线精度检验，预测精度极高，结果可信。合江方竹作为区域特有竹种，对生长环境要求相对特殊，在我国潜在分布范围较窄，但仍有扩大种植的空间和可能。降水和温度是影响合江方竹地理分布的主要方面，其中最干月降水量、温差月均值、海拔和年均降水量是其主导环境因子。