中国方竹种质资源库建设探讨

邓珺杭，包善飞，丁显平，刘伊苒，何娇雨，朱育旗

(1.四川大学生命科学学院，四川 成都 610000；2.特色生物资源研究与利用川渝共建重点实验室，重庆 400000；3.四川省成都木材综合工厂，四川 成都 600081)

种质是指一切携带有遗传物质的活体，对植物来说，不仅包括植株，还包括种子、营养器官、细胞、染色体及DNA片段等。种质资源库是指以种质资源为保护对象的保存设施，活体保存更是其中不可或缺的一个重要组成部分[1]。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)属于禾本科竹亚科寒竹属植物，因其竹竿呈方形而在我国被称为方竹，是我国西南地区广泛栽培的重要竹种[2]，大部分分布在重庆、贵州和云南三省(市)[3,4]。同时也是我国30多个主要笋用竹种之一，由于其标本最早采集于重庆市南川区金佛山境内，因此而得名为“金佛山方竹”[5,6]。

金佛山方竹属于高山竹种，主要分布在海拔1 400 m以上的高原地区[7]。虽然已经通过多年的移植、驯化等研究，但目前仍只能生存在高海拔地区，有效产笋面积小，产笋量低，采伐困难，严重制约了在重庆市大范围推广种植。于是，建立一个品种集中的中国方竹种质资源库，利用现代生物学技术比较基因组学研究方法研究其遗传特性及优势基因筛选，解决金佛山方竹所面临的高海拔、低产量和不易种植推广等主要瓶颈问题就尤为重要。同时，方竹笋品质纯净、营养丰富、味道鲜美，加之其又是在中秋前后出笋，与大多数在春季上市的竹笋形成了季节反差，市场前景看好[8]。

1 建设背景与意义

1.1 建设背景

1.1.1 政策背景 2016年1月，习近平总书记在中央财经领导小组第十二次会议上，作了森林关系国家生态安全的重要论断，提出“四个着力”建设，明确要求要着力开展森林城市建设[9]。2017年11月14日，在重庆市五届三次全会上，要求全面实施“生态优先绿色发展战略行动计划”“乡村振兴战略行动计划”和“精准脱贫攻坚战”的具体部署，实现国土绿化和森林质量双提升，努力建设山清水秀美丽重庆。2018年2月13日习近平总书记到四川考察时指出：“四川是产竹大省，要因地制宜发展竹产业，让竹林成为四川美丽乡村的一道风景线”。重庆历来和四川不可分割，自然环境和气候条件极其相似，既然四川都在大力发展竹产业，那么竹产业在重庆的发展也会有巨大的潜力。

1.1.2 资源背景 竹子是一种重要的经济植物，在世界各地广泛种植[10]。全世界共有竹类植物107个属1 300多种，主要分布在亚洲、非洲和拉丁美洲的热带、亚热带区域，包括中国在内的东南亚季风区为竹类植物的中心分布区[11]。中国地域辽阔、气候多样，为竹类植物的生长提供了优越的环境条件，因此，我国的竹类资源十分丰富，约占世界的1/4，竹子种类、面积、蓄积、产量均居全球之首[12]。据2018年中国第九次全国森林资源清查结果[13]分析可得：我国竹林面积641.16万hm2，占林地面积的1.98%，占森林面积的2.94%。从历次清查的结果分析，40多年来我国竹林面积增加了341.39万hm2，年均增长8.13万hm2，年均增长率为1.83%。

随着竹林面积的增加，竹产业在中国也是蓬勃发展，目前对竹产业的研究已由过去的基础理论研究发展到现在的应用研究，竹产业得到全面发展[14]。但是在竹产业全面发展的同时，对方竹的系统研究确是少之又少。其仅生长于大娄山脉黔北及相邻重庆市南部几个县市和云南个别县海拔1 200 m以上的高山[15]。主要集中于金佛山境内，有方竹6 666.67 hm2，约5亿株，是目前地球上寒竹属中保存较好、面积最大的方竹林[5]。

1.2 建设意义

1.2.1 保护方竹遗传多样性 方竹是我国乃至全世界最好的笋用竹之一[16]，属于禾本科竹亚科寒竹属植物，其下有寒竹、八月竹、毛环方竹、武夷山方竹、永善方竹、合江方竹、云南方竹、大明山方竹等20余种[17]。它们之间的亲缘关系和遗传多样性还知之甚少，本项目的目的就是为了填补方竹的亲缘关系和遗传多样性研究的空白。

1.2.2 满足方竹可持续发展 方竹同其他竹类一样，有生死轮回周期。竹类专家分析认为，方竹开花结实周期为60年左右[18]。据金佛山史料[19]记载：金佛山方竹在1935—1938年间全部开花死亡。按此来推断，下次开花结实应在1995—1998年间。根据观察，从1980年起，又有零星的竹子开花结果死亡，这是大面积开花的一个先兆。方竹开花后2～3 a，竹林将干枯而死，竹林死后会迎来天然更新，而天然更新恢复成林需10 a左右[18]，这对方竹来说将是一个重大损失。方竹开花是自然规律，此项目可以对方竹进行集约化管理，加强抚育，尽可能的延缓开花结实时间，或缩短竹林更新间隔期，或收集种子，进行人工更新竹林。

1.2.3 获得国际认可和保护 国际竹类栽培品种登录园(ICRGB)是国际竹类栽培品种登录体系建设与发展的重要基础性环节，是国际竹类栽培品种登录中心(ICRGB)授权集中保存世界各地竹栽培品种活体标本的专门设施与专设场所[20]。在重庆建成国际竹类栽培品种(中国重庆)登录园，无疑是我国方竹的新品种获得国际认可和保护的好方法。

2 项目建设现状及目标

2.1 项目建设现状

2.1.1 项目建设有利条件 金佛山方竹喜温凉湿润的环境,对温度和湿度要求严格，对气候垂直梯度变化反应敏感。尤其是在竹笋的出土和幼竹的成长阶段,需要较高的湿度及适当遮阴。据相关调查，适合方竹生长的气候特征是：太阳辐射强度弱，光照时间短，气候温凉，需具北亚热带、暖温带甚至中温带气候特点，气温的日较差和年较差较小，空气湿度大，年平均相对湿度在80%以上。方竹笋在中秋节前后出笋，也就是8—9月，并且气温在12～18 ℃时出土[21]，而重庆具备这样的气候条件。

2.1.2 项目区自然地理条件 项目区位于重庆市南川区，分别在官地村、大有镇、神童镇3个地方进行了试验种植。3个地区的海拔600～1 200 m，首先满足了我们想要在相对低海拔地区种植方竹的海拔条件。南川处于中亚热带季风性湿润气候区，四季分明，气候温和，夏季长冬季短，春秋两季居中；降水丰沛，年降水量820～1 540 mm，雨热同季；春夏季相对湿度增加，秋冬季则是呈现“干湿”交替的变化；同时地形复杂，高度差大，气候变化明显，动植物种类异常丰富[22]。项目区自然条件有利于方竹生长。

2.1.3 建设现状 2019年3—4月，项目核心研发团队在重庆市南川区官地村(海拔900～950 m)、大有镇(海拔900～1 200 m)、神童镇(海拔600 m左右)已经进行了金佛山方竹(Chimonobambusautilis( Keng) Kengf .)、合江方竹(ChimonobambusahejiangensisC. D. Chu)、条纹刺黑竹(Chimonobambusaneopurpurea‘Lineata’)3个方竹种和品种的试验种植，合计6.67 hm2。经调查，条纹刺黑竹与合江方竹成活率为80%以上，而金佛山方竹成活率为15%。母竹的处理与移栽、林地选择、造林季节与密度、整地方式等对金佛山方竹成活均有影响。对比分析2020年3月移栽的金佛山方竹(成活率75%)，在保持其他条件一致的情况下，对母竹更好的处理，可极大程度提高其成活率。

2019年8月至今，项目团队已在各地收集并移栽方竹种和品种20余种，分别为：八月竹(Chimonobambusaszechuanensis)、刺方竹(C.pachystachys)、瓦山方竹(C.szechuanensis)、天全方竹(C.tianquanensis)、溪岸方竹(C.rivularis)、青城翠方竹(C.quadrangularis‘Qingchengcui’)、宁南方竹(C.ningnanica)、云南方竹(C.yunnanensis)、弯刺方竹(C.recurva)、屏山方竹(C.pingshanensis)、永善方竹(C.tuberculata)、毛环方竹(C.hirtinoda)、雷山方竹(C.leishanensis)、乳纹方竹(C.lactistriata)、狭叶方竹(C.angustifolia)、刺黑竹(C.neopurpurea)。

每个品种约0.067 hm2，共计约1.33 hm2，观察其成活率，最终筛选出适宜在低海拔地区生长的方竹种与品种。经调查，雷山方竹、狭叶方竹、刺方竹、天全方竹等几种在阔叶林下生长的方竹，成活率为60%～80%；宁南方竹、云南方竹等无阔叶林形成复层竹林混交林的方竹，成活率为25%～40%。调查显示，光照对于方竹的生长有极大的影响，并且上层乔木的郁闭度直接影响方竹的生长。

2.2 项目建设目标

通过项目实施收集10个以上中国方竹种源建设种质资源库，培育出适合在重庆范围内低海拔地区推广种植的优良高产方竹品种1～2个；建设1个国际竹类栽培品种(重庆)登录园。

3 中国方竹种质资源库建设可行性分析

3.1 经济可行性

该项目为重庆市2019年重点科技项目，有充足的研究经费支持。

3.2 组织可行性

项目团队由竹类研究专家及若干竹类研究者组成。

3.3 技术方法可行性

3.3.1 调查与收集 对资源库现有的方竹种质资源进行调查和整理，通过调研和实地考察，全方位补充性地对方竹进行种质资源收集和保存。

3.3.2 扩繁与保护 通过有性、无性和组织培养等多种方法繁殖，对环境要求较高的，不易存活的，以及难以收集的方竹原生种和栽培种进行重点繁育保护。

3.3.3 研究与开发 对方竹种质资源要做好研究与开发工作。在广泛调查与收集方竹资源基础上，通过比较基因组学进行分子水平的比较，在基因组图谱和测序技术的基础上，利用对已知的基因和基因组结构进行比较以了解基因的功能、表达机制和进化规律。

3.3.4 建立信息保存库 建立方竹种质资源信息保存库，保存从调查、收集、引种驯化、繁殖、保存和开发应用的各项研究内容、技术指标及珍贵的图文资料等[23]。

4 结语

建立中国方竹种质资源库，不仅可以填补方竹亲缘关系和遗传多样性研究的空白，也可以保护方竹品种满足方竹可持续发展的需要。开展重庆市南川区方竹种质资源库建设的前期工作，对建立中国方竹种质资源库具有重要的意义。