20份饲草型燕麦品种的抗倒伏性研究

南 铭，赵桂琴，柴继宽

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

燕麦(Avena)是一年生禾本科饲草料作物，具有适应性广、抗逆性强、生产性能突出及营养价值优良等特性[1]。我国东北、华北地区以种植裸粒型的裸燕麦(A.nuda)主为，西北及青藏高原地区种植带稃皮燕麦(A.sativa)为冬春家畜补饲，二者均具有广泛的生态适应性，对修复退化天然草地、平衡饲草料供给和维系草地畜牧业可持续发展具有重要作用[2]。甘肃中部是全国典型的旱地燕麦饲草种植区和主产区，全年饲草燕麦种植面积1.33万hm2，气候条件复杂多变，特别是燕麦进入灌浆期后大风降雨天气相对集中。另外，燕麦生殖生长期内植株高大披散，田间群体郁蔽程度较高，茎秆支撑性逐渐减弱，冠层碳同化和叶片对光的截留效率降低[3-4]，易发生倒伏，恶化群体小环境、加重病虫害、导致贪青晚熟和易早衰等一系列不良反应，对产量造成损失[4-5]。甚至会引起穗发芽，促进真菌的滋生，致使其饲用品质和贮藏品质变劣[6]。

倒伏已成为限制燕麦高产稳产和大面积推广应用的重要因素之一，也是当前该地区燕麦饲草生产中普遍存在和亟待解决的关键问题。据报道燕麦倒伏后的籽粒质量和产量急剧下降，种子空瘪程度提高20%，倒伏发生的时间越早、倒伏角度及面积就越大，造成的减产幅度就越高，给田间机械化收割带来不便，严重影响生产效率[7]。在小麦[8-11]、水稻[12]、大豆[13]、油菜[14]和玉米[15]等作物上依赖于田间实时环境条件对抗倒伏程度进行了分级，依据茎秆形态特征和主要农艺性状等指标对作物抗倒伏性进行了分析和评价，建立和完善了主要作物抗倒伏性评价指标，但针对燕麦田间抗倒伏性分级及利用茎秆倒伏指数评价抗倒伏性的研究鲜有报道。为此，在同一生态环境和种植条件下，在田间实际倒伏程度分级的基础上，以茎秆倒伏指数为标准初步评价了20份饲草燕麦品种的抗倒伏性，旨在为燕麦抗倒伏育种亲本选择及高效栽培提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验地位于甘肃省定西市农业科学研究院旱作联合研究中心。地理坐标N 35°32′44″，E 104°42′17″，海拔1 920 m，年均温度为8.3 ℃，无霜期平均104 d，年均降水量400 mm，主要集中在7～9月。年均蒸发量1 400～1 500 mm，年均日照时数2 600 h，土壤pH值7.9～8.3。

1.2 试验材料

供试材料为20份国内外饲草燕麦品种，均由甘肃省定西市农业科学院提供(表1)。

表1 不同燕麦品种名称及来源

1.3 试验设计

采用随机区组设计，3次重复，分别于2017年4月11日和2018年4月9日播种，每个品种种植10行，小区面积4.0 m×2.5 m，行播量为16.0 g，播深度6～8 cm，重复间隔1 m。试验四周设置保护行，管理略高于大田。

1.4 测定项目及方法

(1) 田间实际倒伏程度是作物抗倒伏性评价的重要依据，倒伏面积是田间抗倒伏性的直接体现[16]，对作物抗倒伏植株形态学研究具有关键作用[17]。依据燕麦在抽穗至成熟阶段遇大风、降水后田间小区植株是否发生倒伏和倒伏恢复后植株倾斜程度，按照3-抗(植株倾斜度<15°)、5-中抗(植株倾斜度15°～ 45°)、7-不抗(植株倾斜度≥45°)[18]分级。

(2)取样于燕麦进入灌浆期间每个小区随机选取3～5株长势一致、未倒伏的植株，贴近地表切取茎秆，调查株型、穗型、茎节数，完熟期统计实际倒伏率。

实际倒伏率=小区倒伏面积/小区总面积×100%

(3)测定株高、穗长，直尺量取。基部第2节间长，用游标卡尺(精确度0.001)量取基部第2节茎粗、内径及壁厚。

茎秆基部至平衡支点的距离为茎秆重心高度[19]。

称取茎秆鲜重(叶、叶鞘、穗)，在105℃条件下杀青2 h并在80℃烘至恒重，称取茎秆干重。茎秆质量类型的划分依据不同燕麦品种灌浆期-乳熟期基部第2节机械强度，采用最短距离法进行判别分析[20]。

茎秆质量(g/cm)=茎秆干重/株高。

称取基部第2节间去叶(鞘)鲜重，用烘干后称量干重，用基部第2节间长、内径、壁厚和茎粗，计算基部第2节间体积(中空圆柱体，不含髓腔)、基部第2节间密度和基部第2节间充实度[21]。

基部第2节间密度(g/cm3)=第2节间重量/第2节间体积

基部第2节间充实度(g/cm)=第2节干重/第2节长度

将去掉叶鞘的基部第2节间放在间隔5 cm的支撑架上，用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)以平稳的力拉茎秆，使茎秆瞬间折断的力乘以100 g/N即为该茎秆机械强度[22]。

试验中茎秆倒伏指数略有改进[23-24]，计算如下：

茎秆倒伏指数=单茎鲜重(穗、叶及叶鞘)×茎秆重心高度/茎秆机械强度。

倒伏指数越大，则抗倒伏性越弱，反之则抗倒伏性越强[25-27]。

试验中数据均重复3次、以平均值统计。

1.5 数据处理

试验数据通过Microsoft excel 2010整理，SPSS 22.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种田间倒伏程度

在完熟期对供试燕麦品种田间实际倒伏情况进行了统计和评估。不同饲草型燕麦品种年际间倒伏分级基本保持稳定，大部分品种在灌浆期至乳熟期间发生倒伏，但实际倒伏率略有差异，不同燕麦品种实际倒伏率最大为96.7%，发生在灌浆期(表2)。

试验调查中发现，株型紧凑，穗型周紧、周散的矮秆品种倒伏程度较低，株型披散，穗型侧紧、侧散的高秆品种倒伏程度较高，同等株高条件下，皮燕麦抗倒伏能力要大于裸燕麦。

表2 不同燕麦品种实际倒伏率及倒伏分级

2.2 不同燕麦品种茎秆基部形态特征

不同燕麦品种茎秆基部第2节形态特征差异显著(P<0.05)。基部第2节长度、茎粗、壁厚、重量、密度及充实度y2均最大，y14次之，较其他品种平均高出10.2%。第2节充实度间接反映茎秆质量的优劣，且与第2节密度及体积有直接关系。茎秆质量最优的属y2，为51.47 mg/cm，显著(P<0.05)高于其他品种，这跟y1田间群体的生长健壮程度是相吻合的(表3)。

2.3 不同燕麦品种的抗倒伏性评价

在同一生育时期，不同品种间主要农艺性状，倒伏指数和茎秆质量存在显著差异(P<0.05)，变异均较大。株高变化为85.2～121.9 cm，极差达到36.7 cm，穗长变化为16.8～27.3 cm，极差达到10.5 cm，倒伏指数为0.71～4.82，极差达到4.11，茎秆质量为12.90～51.47 g/cm，极差达到38.27 g/cm(表4)。基部第2节机械强度大的品种第2节长度短、粗度小、内径也小，而壁厚、密度与节间充实度高、倒伏指数小、表现为抗倒伏。不同饲草燕麦品种的田间抗倒伏能力与茎秆质量和茎秆倒伏指数分析结果基本保持一致[25]，倒伏指数最大为y16，田间实际表现为不抗倒伏，倒伏程度比较严重。倒伏指数最小的为y2，田间表现为抗倒伏，实际倒伏率较小，倒伏程度较轻。供试的20份饲草型燕麦倒伏指数变幅为0.67～5.82，相差8.7倍，极端材料较少。茎秆质量最优的品种在田间表现为抗倒伏，茎秆质量最差的在田间表现为不抗倒伏，但茎秆质量优劣不一定直接代表抗倒伏能力的大小，还与倒伏指数和茎秆支撑性有关，在一定程度上间接反应品种的抗倒伏性。将供试燕麦品种划分为：优质型，中间型和劣质型(表5)。

表3 不同燕麦品种茎秆基部节间形态特征

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

表4 不同燕麦品种主要农艺性状、倒伏指数及茎秆质量

表5 不同燕麦品种的抗倒伏能力评价

3 讨论

倒伏是植株茎秆从自然直立状态到永久错位的位移现象[16]，受生态环境、栽培措施、遗传变异及其他因素等共同作用。除外部条件诱导外，品种遗传特性决定的形态学特性对抗倒伏性影响显著[3]。而且，茎秆形态特征是基于形态学鉴别和评价作物抗倒伏性的关键[19,21]。田间观察发现供试饲草燕麦品种倒伏大部分发生在7月上旬，正值燕麦灌浆期-乳熟期间，倒伏燕麦品种进入灌浆旺盛期，选择此期间测定供试燕麦品种的倒伏指数和茎秆质量符合抗倒伏性评价实际[26]。

内蒙古农研所莜麦专业组报道茎秆矮、粗、坚、韧是抗倒性莜麦品种的主要表现，基部节间长度与直径的比值大小是衡量品种抗倒伏性强弱的重要标志之一[28]，植株高度低，负荷轻，株型紧凑的品种抗倒伏性强。而陈有军等[29]对青藏高原地区田间燕麦抗倒伏的研究报道，株高对燕麦抗倒伏影响起到主要作用，茎粗对燕麦抗倒伏影响次之，燕麦的倒伏主要是茎倒伏，基部节间重、节间长短在作物抗倒伏中起着重要作用[30]，抗倒伏性较强的品种具有基部伸长节间较短、茎秆基部较粗的形态特征[32]，试验分析结果也充分证实了这一点。在同一种植条件下对田间燕麦倒伏情况调查发现，植株矮小早熟品种抗倒伏能力强于植株高大晚熟品种，裸燕麦比皮燕麦易倒伏，是因为裸燕麦叶面积系数较大，营养生长旺盛易造成田间郁蔽，从而影响了茎秆的生长发育。另外，株型紧凑，穗型周紧或周散的品种相比株型披散，穗型侧紧或侧散的品种抗倒伏，与不抗倒品种相比，抗倒品种茎秆质量较优，倒伏指数小，这与王丹等[11]、胡昊等[17]报道抗倒小麦品种重心高度较低，茎秆节间更短，基部更粗、茎壁更厚的结果类似。

试验观测期和采样期均处在燕麦灌浆期至乳熟期阶段，正是燕麦生育期中干物质转运盛期，燕麦茎秆具有支持地上部的功能，且具有贮藏和运输养分的作用，由节和节间组成。灌浆期至乳熟期间茎秆内贮存的大分子物质开始向籽粒转运，茎秆基部节间结构物质逐步分解，细胞壁变薄，茎秆机械强度减弱是引起倒伏发生的关键[31]。Pinthus[33]报道燕麦茎秆支撑的主要受力部位在基部茎节间处，所以基部节间是燕麦茎秆倒伏的关键部位。同时，茎秆基部可以作为评价作物生长健壮程度、反映品种抗倒伏性强弱和生产潜力大小的重要指标[34]。与抗倒伏性关系最密切的是基部二节间。在外界气候，土壤环境和种植条件一致的情况下，供试燕麦品种在茎秆形态特征上差异显著(P<0.05)，这与田间实际调查结果是吻合，说明燕麦品种的形态学特性在一定程度上决定着其抗倒伏能力。

4 结论

在同一生态环境条件下，将20个饲草型燕麦品种可划分为抗倒伏、中抗倒伏、不抗倒伏3大类，各自对应茎秆质量类型为优质、中间和劣质。茎秆质量的优劣间接影响茎秆基部机械强度和增强抗倒伏性的生物学功能，可以衡量茎秆内含结构物质的多少及其转移率的高低，在一定程度上影响茎秆支撑能力的强弱，是评价燕麦品种的抗倒伏能力的重要指标。茎秆基部形态特征与倒伏指数及其构成因素关系比较密切，尤其是第2节长度、茎粗、重量、密度和充实度是影响燕麦茎秆倒伏的关键形态特征。