三江源不同海拔高寒草原表层土壤酶活性特征

周 恒，周会程，肖海龙，陈建纲，张德罡

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

草地在全球分布广泛，约占全世界陆地面积的26%，与耕地面积和林地面积相当[1]。在大多数情况下，C，N和P可以在草地中长期被固存，因此，草地常被认为是碳汇，其土壤含碳量是植被和大气含碳量的两倍多[2]，土壤碳浓度的变化对全球碳含量有很大影响[3]，同时还有利于减少N类化合物对水圈和大气的排放，进而减少环境污染的风险。青藏高原高寒草原是我国主要的畜牧业生产基地之一[4-5]。高寒草原生态系统通过碳氮固着对全球环境变化具有重要影响[6]。作为青藏高原生态系统的一部分，较高的草地生物多样性增加了大多数生态系统类型的稳定性[7]，提高了资源开发利用的可持续性[8]。

土壤酶活性既包括已积累于土壤中的酶活性，也包括正在增殖的微生物向土壤释放的酶活性，它主要来源于土壤中动物，植物根系和微生物的细胞分泌物以及残体的分解物[9]。研究发现土壤中各营养元素的释放与贮存、腐殖质的形成与发育、以及土壤的结构和物理状况与土壤酶的种类和活性密切相关[10]。因此，土壤酶活性在调控生态系统对养分有效性，温度变化和有机物质量变化方面有重要作用。由于人类经济活动和气候变化，研究高寒草原土壤酶活性随海拔变化的特征对于预测草地碳释放有重要意义。因此，测定土壤中的多种酶活性可以间接表征土壤的多种理化性质，其活性也可作为评价土壤健康和肥力的重要指标[11]。

研究土壤酶随海拔变化的机制有助于揭示高寒草原生态系统对海拔变化的适应机制。对于草地土壤酶随海拔变化的研究已较多，但结论不一。秦燕等[12]对不同类型草地土壤酶活性随海拔梯度变化的特征研究发现，土壤酶活性随海拔梯度升高而增加。谈嫣容等[13]对三江源地区不同海拔高寒草甸土壤酶活性的研究发现，土壤脲酶活性随海拔梯度升高而降低，而酸性磷酸酶，淀粉酶和纤维素酶活性则随海拔升高而增加。任佐华等[14]对三江源地区不同海拔高寒草原土壤酶的研究发现，纤维素酶活性受海拔变化影响不大，低海拔处蔗糖酶，淀粉酶和蛋白酶活性较高。由此可见，研究区域不同，或是相同研究区域，选取的海拔梯度不同，草地土壤酶活性变化特征不同，不能全面揭示海拔变化对高寒草原土壤酶活性的影响机制。

三江源是长江，黄河和澜沧江的源头汇水区。三江源自然保护区位于青藏高原腹地，是中国面积最大的自然保护区，也是世界高海拔地区生物多样性最集中的地区和生态最敏感的地区[15]。草地作为生态系统中重要的成员之一，在三江源地区广泛分布，对三江源生态环境的保护有重要作用[16]。目前，对三江源地区不同海拔高寒草原土壤酶分布特征的研究还较少，因此，以三江源自然保护区不同海拔高寒草地土壤为研究对象，分析土壤酶活性在不同海拔之间的差异，探讨土壤酶与植被、土壤理化性质的关系，为揭示三江源地区高寒草原土壤酶活性的变化规律及其对气候变化的响应提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

1.2 土壤样品采集与处理

2018年8月，在青海省三江源保护区，选取5个不同海拔梯度高寒草原分别为H1(3 094 m)，H2(3 227 m)，H3(3 470 m)，H4(3 901 m)，H5(4 200 m)，每个海拔梯度选取地形，地貌，坡度，坡向及草地类型等基本一致的3个200 m×200 m样地，在每个样地中随机选取5个点，用土钻在每个样地内采集表层(0～10 cm)土壤，分成2份，带回实验室，一份自然风干，用于土壤理化性质的测定，一份过2 mm筛后保存于4℃冰箱，用于土壤酶活性测定。

土壤理化性质的测定根据《土壤农化分析》测定[18]：土壤水分含量采用重量法，土壤pH采用水土比5∶1浸提电位法测定，全氮(TN)采用凯氏定氮法，全磷(TP)采用钼锑抗比色法，全钾(TK)采用火焰光度法，土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，氨态氮(NH4-N)采用靛酚蓝比色法，硝态氮(NO3-N)采用酚二磺酸比色法。

土壤酶活性的测定采用江苏科铭生物技术有限公司生产的土壤过氧化物酶(POD)试剂盒(SPOD-2-Y)，土壤脱氢酶(DHA)试剂盒(SDHA-2-G)，土壤碱性磷酸酶(S-ALP)试剂盒(SALP-2-W)，土壤多酚氧化酶(PPO)试剂盒(SPPO-2-Y)。根据操作说明，利用紫外分光光度计测定土壤酶活性，以μmol/(g·d)表示土壤磷酸酶和过氧化物酶活性，以mg/(g·d)土样表示多酚氧化酶和过氧化物酶活性，以μg/(g·d)表示脱氢酶活性[19]。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2007进行数据整理和绘图。在SPSS 19.0中用单因素方差分析来分析海拔对植被因素，土壤理化性质和土壤酶活性的影响。利用Canoco 5.0对土壤酶活性与环境因子进行冗余(RDA)分析，对土壤酶有显著影响的环境因子进行t-value双序图分析。所有数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度草地植被特征

草地生物量在各海拔梯度之间无显著差异(P>0.05)，高海拔处最高，生物量大小顺序为H5>H4>H2>H1>H3。而草层高度在海拔H2，H3和H4之间无显著差异(P>0.05)，而低海拔H1草层高度显著较高(P<0.05)。草地盖度在海拔H1处显著最低(P<0.05)，随海拔升高而盖度增加，但海拔H2、H3、H4和H5之间无显著差异(P>0.05)。植被alpha多样性指数(香农指数)在不同海拔之间差异显著(P<0.05)，随海拔梯度升高而增加。禾草科生物量在各海拔梯度之间差异显著(P<0.05)，随海拔梯度升高而降低，莎草科生物量在各海拔梯度之间差异显著(P<0.05)，随海拔梯度升高而增加，豆科生物量在各海拔梯度之间无显著差异(P<0.05)，而杂类草生物量在各海拔梯度之间差异显著(P<0.05)，随海拔梯度的升高呈增加趋势(表2)。

表1 不同海拔梯度高寒草地类型概况

表2 不同海拔梯度高寒草原植被特征

注：同列不同小写字母表示在各海拔梯度之间差异显著(P<0.05)，下同

2.2 不同海拔梯度草地土壤理化性质特征

土壤容重随海拔梯度升高而减小，在H1处最大，为1.46 g/cm3，含水量在H4处最高，pH随海拔梯度升高而逐渐减小，在H1处最高。全氮含量随海拔梯度升高呈先增加后降低的趋势，在H3处达到最高，为6.71 g/kg。而全磷和全钾在各海拔之间无显著差异(P>0.05)。有机碳含量表现为高海拔高于低海拔，且在海拔H3，H4和 H5之间无显著差异(P>0.05)，而海拔H1和H2无显著差异(P>0.05)。硝态氮含量在低海拔草地高于高海拔草地，在海拔H2处最高，而氨态氮含量则是在海拔H3处最高，呈现随海拔梯度升高而先增加后降低的趋势(表3)。

2.3 不同海拔梯度草地土壤酶活性

磷酸酶在不同海拔梯度高寒草原中变化有差异(图1A)，表现为随海拔梯度升高而增加的趋势，在海拔H5处最高，为30.20 μmol/(g·d)，海拔H1最低，为11.27 μmol/(g·d)，而其余3个海拔之间磷酸酶活性无显著差异。过氧化物酶在不同海拔梯度高寒草原中活性有差异(图1B)，表现为随海拔梯度升高而降低，其中，在海拔H2处最高，为43.90 mg/(g·d)，而海拔3901处最低，为7.368 mg/(g·d)。脱氢酶和多酚氧化酶活性均是随海拔梯度升高而呈先增加后减小的趋势(图1C和图1D)。脱氢酶在海拔H3处最高，为12.871μg/(g·d)，而脱氢酶在H2和H4，H5之间无显著差异(P>0.05)。多酚氧化酶活性在海拔H2处最高，而多酚氧化酶活性在海拔H2与H3之间无显著差异(P>0.05)，而与其他3个海拔差异显著(P<0.05)，但以海拔H2处最高，为3.57 mg/(g·d)。

表3 不同海拔梯度高寒草地的土壤理化性质

注：同行不同小写字母表示不同海拔之间存在显著差异(P<0.05),下同

图1 不同海拔梯度高寒草地的土壤磷酸酶，过氧化物酶，脱氢酶和多酚氧化酶活性变化Fig.1 Changes of soil alkaline phosphatase,peroxidase,dehydrogenase and polyphenol oxidase activity in alpine steppe under different altitudes注：不同小写字母代表土壤酶活性在不同海拔之间差异显著(P<0.05)

2.4 土壤酶活性与植物特性、土壤理化性质的关系

2.4.1 土壤酶活性与植物，土壤因素的RDA排序 4种土壤酶活性在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为42.72%和11.55%，即前两轴8种植被因素累计解释土壤酶活性特征的54.27%；且对土壤酶活性与制备因素关系的累计解释量达到了61.65%，表明前两轴能够反映土壤酶活性与植被因素关系的绝大部分信息，并且主要是由第Ⅰ轴决定(表4)。

从土壤酶活性与植物因素的二维排序图发现(图2A)，GramY和cover的连线最长，表明GramY和cover能够较好地解释土壤酶活性的差异。土壤理化性质对4种土壤酶活性差异性解释量表明，4种土壤酶活性在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为47.32%和13.54%，即前两轴9种理化性质累计解释土壤酶活性特征的60.86%；且对土壤酶活性与土壤理化性质关系的累计解释量达到了83.24%，表明前两轴能够反映土壤酶活性与土壤理化性质关系的绝大部分信息，并且主要是由第Ⅰ轴决定(表5)。

图2 土壤酶活性与环境因子指标的冗余度分析(RDA)Fig.2 Biplot of the first two axes of the redundancy analysis for environmental factors associated with ecology characteristics of soil enzymatic activities注：A为植物，B为土壤理化因子(P<0.05)

表5 土壤酶活性指标差异的解释变量冗余分析

通过对植被因素进行蒙特卡洛检验排序，研究植物因素对酶活性影响的重要性。表明各植物因素对土壤酶活性影响重要性由大到小为GramY；WeedY；Cover；CyperY；GraHt；shannon；LegumY；AGB(表6)。其中GramY对土壤酶活性的影响呈显著水平(P<0.05),GramY对土壤酶活性大小差异性的解释为39.3%，，而其他植被因素对土壤酶活性的影响均未达显著水平(P>0.05)。

从土壤酶活性与土壤理化性质的二维排序图发现，pH，TK和WC的连线最长，表明pH，TK和WC能够较好地解释土壤酶活性的差异。其中，TK和PPO；硝态氮和脱氢酶，过氧化氢酶的夹角呈锐角，且方向一致，呈极显著正相关关系(P<0.05)，而磷酸酶与有机碳含量之间呈锐角，且方向一致，呈显著相关关系(P<0.05)。通过对土壤理化性质进行蒙特卡洛检验排序，研究土壤理化性质对酶活性影响的重要性。表明各理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为pH，有机碳，含水量，氨态氮，全氮，全钾，全磷，硝态氮，容重。其中，pH和有机碳对土壤酶活性的影响呈显著水平(P<0.05)，pH，有机碳和含水量对土壤酶活性大小差异性的解释分别为40.3%，22.8%和12.9%，而其他理化因子对土壤酶活性的影响均未达显著水平(表7)。

表6 植物因子解释土壤酶活性变化的重要性排序和显著性检验结果

注：AGB表示地上生物量，GH表示草层高度，cover表示草地盖度，GramY表示禾本科生物量，CyperY表示莎草科生物量，LegumY表示豆科生物量，WeedY表示杂类草生物量

表7 土壤因子解释土壤酶活性变化的重要性排序和显著性检验结果

注：BD为土壤容重，WC为土壤含水量，TN为全氮，TP为全磷，TK为全钾，TC为总碳，NO3-N为硝态氮，NH4-N为氨态氮；同行不同小写字母表示不同海拔之间存在显著差异

2.4.2 单一环境因子对土壤酶活性大小的影响 对土壤酶活性有显著影响的3个理化因子和2个植被因素进行深入分析，进一步确定单一环境因子对土壤酶活性的影响，分析采用Canoco 5.0 中的t-value双序图(图3)。对pH进行分析(图3A)，磷酸酶完全落入蓝圈，说明pH与磷酸酶呈显著负相关，而多酚氧化酶穿过红圈，说明pH与多酚氧化酶呈正相关。磷酸酶穿过蓝圈，说明有机碳与磷酸酶呈负相关，而脱氢酶，过氧化氢酶和多酚氧化酶穿过红圈，说明总碳与这三种酶的活性呈正相关(图3B)。磷酸酶穿过蓝圈，多酚氧化酶穿过红圈，说明磷酸酶活性与土壤含水量正相关，而多酚氧化酶与土壤含水量负相关(图3C)。过氧化氢酶穿过红圈，说明其活性与与禾草类呈负相关(图3D，)。过氧化氢和多酚氧化酶穿过红圈，说明其活性与杂类草负相关(图3E)。

3 讨论

3.1 海拔变化对高寒草原植被的影响

Alpha多样性能够反映出生态系统群落植被的丰富度，均匀度和多样性的整体规律，也可表示群落物种对环境的适应能力和群落受干扰程度[28]，且可从不同的角度揭示出群落物种结构水平。研究中，Shannon指数随海拔梯度升高而增大，说明随着海拔梯度升高，草地植被种类增加。由于低海拔地区受人为因素(如放牧导致的家畜对植被的啃食，草地的践踏)影响，导致植被种类减少。而高海拔地区受人为干扰较少，植被种类较多，但受到一定的环境因子胁迫，如随海拔梯度升高，辐射增强，导致植被生长受到抑制，这可能是高寒草原植被为适应海拔变化而采取的一种生存策略。但研究区域不同，气候地理条件不同，对植被地上生物量随海拔梯度变化特征的研究结果不一，如查向浩等[29]研究报道喀什地区温性荒漠草本生物量随海拔升高而显著增多；马丽等[30]报道亚高山草甸地上生物量却随海拔梯度升高而减小，这与张守昊等[31]，刘哲等[32]的报道相似。同时，研究发现，海拔梯度升高导致高寒草原草地植被盖度升高，高度降低，这可能是高寒草原生态系统为维持其草地生物量而做出的生存策略的改变，通过降低草地植被高度，增加其盖度和多样性，保证高寒草原草地生态系统生产力，从而应对外界环境条件的变化。但对于草原而言，高的生物量并不代表草地生产力就高，这与其可食牧草所占比例有关，研究中可食牧草比例随海拔梯度升高而降低，增加了杂类草的比例，说明随着海拔的升高，高寒草原可利用性降低，将不利于高原畜牧业的发展。

图3 单一因子对土壤酶活性特征影响的检验结果Fig.3 The t-value for single factor influencing ecological characteristics of soil enzymatic activities注：A为pH，B为TC，C为WC，D为禾本科草生物量(GramY)，E为杂类草生物量(WeedY)

3.2 海拔对土壤理化性质的影响

海拔是重要的山地地形因子之一，由于海拔不同，气候特征、植被类型、土壤类型改变均导致土壤养分的差异[20]。因此，土壤受到多种生态因子的影响，复杂的生物和非生物因子紧密作用形成土壤生态系统。而土壤养分充足是酶活性增强的前提，土壤养分通过影响植物和土壤微生物的生物量及种类，最终影响土壤酶的分泌。研究中，随着海拔梯度的上升，全氮含量先升高后降低，无机氮(硝态氮和氨态氮)的流失加速，有机质含量则有所增加。

土壤总碳含量主要受植被光合产物在地上地下的分配和土壤微生物的分解作用的影响。同时微生物对有机物的分解作用与土壤氮含量密切相关，土壤缺氮将导致土壤微生物合成和分泌分解总碳的酶受到抑制[21]，碳分解减少，试验中土壤氮含量在高海拔处较低，这也就解释了研究中土壤总碳含量在高海拔处较高，这与任佐华等[14]的研究结果一致。不同植被类型对土壤氮的需求量不同，同时，土壤中微生物因植被种类不同而发生变化，导致微生物分泌的酶的种类和数量的不同[21]。而研究区域土壤植被和土壤微生物多样性随海拔梯度升高而降低，因此，有可能导致土壤氮含量的降低。同时土壤物理特性的变化特征也解释了养分变化的原因。随着海拔梯度的升高，土壤容重增加，土壤通气状况较差，孔隙度降低，植物根系难以延伸，微生物活动受到抑制，同时较低的土壤含水量，进一步抑制了植物生长和微生物活动，导致微生物固氮作用较弱，有机质分解较慢，土壤腐殖质矿化速度较慢，因而高海拔地区土壤氮含量较低而碳含量较高。全磷和全钾含量对海拔升高并无显著响应，可能是由于该区磷钾较为充足，不是植物生长发育的限制因子。

3.3 海拔对土壤酶活性的影响

土壤酶参与土壤中各种有机质的分解，合成与转化，以及无机物质的氧化与还原等过程，是土壤生态系统代谢的重要动力，在很大程度上不同的土壤酶活性可以从不同的方面反映土壤物质循环与转化的强度，常被用作反应土壤生态系统变化的预警和敏感指标[22]。土壤多酚氧化酶主要氧化芳香族化合物(酚类物质)，从而与有机质分解形成的简单化合物缩合，能够反映土壤腐殖化状况[23]。

试验中，多酚氧化酶活性随海拔的升高先上升后下降，是由于随着海拔的升高，氧含量降低，而低浓度氧含量会抑制多酚氧化酶活性。这与杂类草生物量的变化趋势一致，冗余分析也证明了杂类草与多酚氧化酶的正相关关系，这可能与杂草组成及其凋落物量，根际分泌物及微生物数量和种类有关。而Guo等[24]对温带森林进行不同氮添加试验时发现，无机氮的添加会抑制多酚氧化酶活性，认为这主要是由于无机氮化合物与碳水化合物的缩合导致了色素的产生，从而增加了多酚的聚合。试验中，多酚氧化酶与氨态氮、硝态氮含量呈正相关，这与他们的研究结果不同。前人的研究认为造成这一结果与土壤中有机氮如氨基酸的含量有关，主要是由于此类氮可直接被微生物利用，加速了微生物活动。这一结论还可能是由于总氮含量随海拔梯度的降低，在有机氮有限的情况下，增加了微生物对无机氮的利用。因此，有必要对不同海拔高寒草地有机氮含量进行研究，探明高寒草地土壤有机氮和无机氮的利用情况。

土壤脱氢酶催化土壤中有机物质脱氢，起着氢的中间传递体作用，土壤中的碳水化合物和有机酸是脱氢酶的氢供体，被认为是反映土壤有机质厌氧分解强度的主要指标，脱氢酶的活性可以反映土壤体系内活性微生物量以及其对有机物的降解活性，以评价降解性能[19]。土壤脱氢酶与过氧化物酶和酚氧化酶一起共同参与土壤中木质素降解，以及土壤中多环芳烃的氧化降解[25]。脱氢酶活性随海拔升高而先升后降是由于随着海拔梯度的上升，氧含量降低，而脱氢酶活性与氧含量呈正相关关系[26]。这也可能是由于随海拔梯度上升而土壤微生物群落结构改变，多样性降低导致。同时，RDA分析表明，研究脱氢酶主要与土壤pH呈正相关，而试验中pH随海拔梯度升高而降低。还有研究报道，脱氢酶活性受重金属污染，导致其活性降低[27]。而在青藏高原高海拔地区，金属矿山较多，因此，有必要对研究区域的土壤重金属污染状况进行调查研究。

过氧化物酶在自然环境中分布较广，在脱氢酶的参与下，能够催化许多重要酚类物质的氧化反应，形成聚合物产物，在土壤修复中起一定程度的积极作用[28]。土壤过氧化物酶能利用由于微生物活动和某些氧化酶(例如尿酸盐氧化酶)的作用而在土壤中形成的过氧化氢和其他有机过氧化物中的氧，氧化土壤有机物质，催化多种芳香族化合物(苯酚、取代酚、苯胺、多环芳烃等)的氧化反应，对腐殖质的形成具有重要作用[28]。过氧化物酶可能通过控制酚类化合物的释放来介导土壤有机质的降解[29]。试验中，土壤过氧化物酶均随海拔的升高先上升后下降，这一结果说明三江源高海拔地区草地土壤酶活性以及微生物活动受到抑制，有利于有机质积累。过氧化物酶仅与土壤全氮，pH显著相关，而王巍巍等[30]研究报道过氧化物酶与有机质含量、碱解氮含量、速效磷含量显著相关，说明对土壤过氧化物酶活性的研究需要综合多方面因素共同考虑，才能较为准确的反映土壤过氧化物酶活性的变化特征，准确定位其在土壤质量变化评价中的地位。过氧化物酶与杂类草生物量协同变化，而禾草生物量对其活性起负作用，说明禾本科草的根系分泌物及其根系周围的微生物种类可能与杂类草不同，且主要起抑制过氧化酶活性的作用，因此，有必要对不同植被类群根际微生物及其分泌物进行研究，才能更进一步理解土壤过氧化物酶活性的变化机制。

有机磷是植物的磷的重要来源，根系酸性磷酸酶，以及真菌酸性磷酸酶，细菌碱性磷酸酶在水解根系周围有机磷中起重要作用[31]。磷酸酶活性随海拔梯度升高而增加，说明高海拔地区草地有利于磷的积累。杂类草与磷酸酶活性正相关，说明杂类草在磷酸酶活性调节中具有重要作用。但是，磷酸酶与全氮，全碳含量显著相关，说明研究区域磷酸酶受其他土壤养分的影响较大，这与前人的的研究结果相似[32-33]。但试验中并未发现磷酸酶活性与全磷之间存在显著相关关系，而于星辰等[34]研究报道有机磷浓度是决定土壤磷酸酶活性的主要因素之一，这说明其他形态的磷含量可能在磷酸酶活性中起重要作用，这就需要对不同形态磷素含量进行研究，以明确其在磷酸酶活性中的作用。

3.4 环境因子对土壤酶活性的影响

土壤酶活性通常被认为是土壤肥力的良好指标，这是由于土壤酶活性与土壤养分之间存在较大的相关性[35]。土壤酶催化生物残体与大分子有机物水解、转化，增加土壤养分含量，提高土壤肥力，同时土壤肥力状况又是酶活性的基础，土壤碳氮磷等环境因子与土壤酶活性的变化息息相关[36]。禾本科生物量对土壤酶活性影响显著，而杂类草对各种酶活性的影响仅次于禾本科草生物量，说明在三江源地区，不同海拔梯度制约草地植被种类的变化，将导致土壤酶活性的变化，究其原因，是由于植被种类不同，其凋落物种类和数量不同，同时其根系分泌物亦不同，导致根际微生物群落发生变化，影响土壤酶活性。同时，不同种类的酶活性和土壤不同养分因子之间的相关性具有一定差异性，其中起主要作用的是pH和土壤总碳含量，这主要是草地是一个有机质丰富的环境系统，有机质的存在有利于改善土壤物理结构，如孔隙度、团粒结构，增加土壤保水能力，是各类酶的重要底物。在酶促反应中，pH对酶活性影响较大，只有在适宜pH条件下，酶活性最强。而随着海拔梯度的上升，温度降低，不同的酶会受到不同程度的抑制，导致酶活性降低，土壤物质周转速率降低，不利于土壤养分的周转利用。试验中，仅发现土壤pH和土壤总碳对土壤酶活性影响较大，这与朱美玲等[37]，解雪峰等[38]的研究则不同，他们认为大部分土壤养分含量与土壤酶活性显著相关。同时试验中全磷含量与土壤酶活性变化相关性不显著，这与宋贤冲等[39]的研究结果一致，这可能是土壤磷含量充足，而其他养分含量变化较大，导致土壤酶活性受到较大影响。但试验只讨论了表层土壤酶活性与土壤养分之间的关系，对三江源地区高寒草原土壤酶活性随海拔梯度的变化做了初步的研究，但由于采样时间，采样深度不同，土壤酶活性可能呈现不同的变化趋势，因此，有必要对深层土壤酶活性进行研究，同时设立长期观测站，以揭示三江源地区高寒草原土壤酶活性及养分的连续动态变化，有利于揭示三江源地区高寒草原对气候变化的响应。

4 结论

(1)三江源地区不同海拔高寒草原植被多样性和草地盖度在海拔3 470 m和3 901 m较高，而海拔3 094 m的植被最高。土壤容重、含水量、pH等呈规律变化趋势，均随海拔梯度的升高而降低。高海拔地区土壤有机质和全N含量较高，而无机氮含量则是低海拔地区较高。磷酸酶活性在高海拔地区较高，多酚氧化酶和过氧化物酶活性在海拔3 000～3 470 m处较高，脱氢酶活性在海拔3 470 m处较高。

(2)土壤酶活性与环境因子的冗余分析结果表明，土壤酶活性受禾草科比例，土壤pH，土壤总碳含量和土壤水分含量影响显著，而其他因子对土壤酶活性的影响不显著。