张军杰 郭小勇
摘 要:欧洲、俄罗斯联邦、中国和最近暴发非洲猪瘟的蒙古及越南已经更加意识到非洲猪瘟给全球养猪业和食品安全造成了致命性的打击。我们将在本综述中阐述什么是非洲猪瘟,它会导致什么情况,非洲猪瘟如何传播,以及非洲猪瘟当前全球流行情况。同时,我们还讨论防控非洲猪瘟在家猪和野猪中传播的方法以及疫苗的开发前景。
关键词:非洲猪瘟;流行病学;疫苗;传播
中图分类号:S855.3 文献标志码:C 文章编号:1001-0769(2019)08-0010-03
全球肉类需求增长,猪肉是高质量蛋白质及其产品的重要来源。然而,猪会受到传染病的威胁,其中非洲猪瘟是目前最热门的话题,因为中国饲养着世界上一半的猪,这导致了人们对2018年传入中国的非洲猪瘟高度关注。非洲猪瘟(African Swine Fever,ASF)能够感染家猪和野猪,并会导致感染猪几乎100%的死亡。由于缺乏确实有效的疫苗,在部分地区,一些野生动物感染非洲猪瘟后会导致疫情更加复杂。世界动物卫生组织(World Organization for Animal Health,OIE)规定,非洲猪瘟新传入一个国家或者地区时必须上报,并且会对发病国家或地区进行贸易限制。控制该疾病需要各国在疫苗开发和其他防控策略上进行合作。OIE的世界动物卫生信息系统提供了家猪和野猪最新的暴发情况(http://www.oie.int/wahis_2/public/wahid.php/Diseaseinformation/diseasehome)。这包含日常的或特定时间的疫情上报信息、后续报道和相关疾病分布图。联合国粮农组织也通过以下网址报道非洲猪瘟最新的情况(http://www.fao.org/ag/againfo/programmes/en/empres/ASF/situation_update.html)。
1 非洲猪瘟病毒
非洲猪瘟是猪感染大型双链DNA病毒——非洲猪瘟病毒(African Swine Fever Virus,ASFV)——后引发的疾病,该病毒能够在猪的细胞质中复制,并且是非洲猪瘟病毒科的唯一成员,尚未发现有亲缘的病毒。ASFV复制的主要靶细胞是猪的巨噬细胞,病毒感染引起的巨噬细胞功能转换对于引起病毒的致病性和免疫逃避机制非常重要。ASFV基因组介于170 kbp~193 kbp,可编码150~167个蛋白,包括病毒复制所需要的蛋白。许多基因对于ASFV复制是不必要的,其中包括一些抑制机体免疫防御的蛋白,例如抑制I型干扰素产生和引起细胞凋亡的蛋白。基因组长短的变化主要来自于不同基因组家庭的插入或缺失。该病毒编码的68种病毒蛋白组成了多层结构。
2 宿主范围和发病机理
ASFV能够感染家猪和野猪,包括非洲的疣猪、山猪和欧亚大陆的野猪。软蜱可以长时间地感染此病毒,并且能够作为病毒的储存宿主。在东非,ASFV可以在疣猪和软蜱体内持续循环。感染该病毒的这些野生动物并不表现出明显的临床症状,仅在年轻的动物中呈现短暂一过性的病毒血症。
20世纪初,ASFV会导致家猪出现高致死性和出血性临床表现。从那时起,几种不同致病性病毒感染后的表现形式在田间和实验室试验中均有呈现。高致病性毒株在感染猪后4 d~15 d,可以导致感染猪几乎100%的死亡;中等致病性毒株能导致感染猪30%~70%的死亡。在最急性的ASF疫情中,病猪表现出高烧41 ℃以上,食欲不振,精神萎靡。猪感染后3 d~4 d,由于感染的程度不同,临床症状表现不一。随着疾病的进一步发展,感染猪会表现出采食停止、萎靡加重、拉血便、呕吐和流产。特征性病变主要表现为皮肤出血、肺水肿、脾脏充血肿大、淋巴结出血以及肾脏、肺脏和膀胱出血等。感染与血液(109 TCID50/mL)和组织中的病毒含量有很大的关系,特别是脾脏和淋巴结。猪感染后会出现血小板含量减少、血管内皮细胞被破坏和血管内形成血栓。急性ASF的一个特征是病毒会在感染的组织和血液中诱导未被感染的淋巴细胞凋亡。这一现象出现在感染的巨噬细胞周围,表明被感染细胞的表面或者其分泌的某种因子诱导了巨噬细胞凋亡。
低毒力的毒株感染猪后会引发较低的死亡率,且不会出现血管损伤,但感染猪会出现生长迟缓、消瘦、关节肿胀和皮肤溃疡等特征。野猪感染后会表现出和家猪同样的症状。
3 传播的方式
3.1 家猪之间的传播
ASFV很容易通过感染猪之间的直接接触感染,包括通过口鼻途径或者皮肤损伤处进行感染。当感染猪的血液中含有非常高水平的病毒时,可为直接和间接接触的猪提供大量的病毒来源,另外病毒也会出现在一些感染猪的排泄物和分泌物中,包含尿、粪和唾液。目前人们普遍认为ASFV可通过气溶胶短距离传播。猪采食含有ASFV的饲料和水时也会引起感染。东非一些地区的软蜱是ASFV的储存宿主,它们在传播ASFV的过程中也起到了非常重要的作用,但在其他地方并非如此。
感染中等毒力或者低毒力ASFV后恢复的猪可能还存在持续的病毒感染,并且还有可能通过直接接触将病毒传播给其他猪。然而,频繁持续地排毒对ASFV传播所起的作用尚不明确。一些研究已经表明ASFV在短时间内可以被清除掉,因此病毒的传播方式有限。
最近一些相关网站和发表的综述报道,有效的生物安全措施可以减少ASFV传入,并可阻止其在猪场之间的传播。
3.2 野生生物之间的传播
非洲的野猪能够持续地感染ASFV,且还能够生長,但不表现出发病症状和病毒血症。非洲钝缘蜱能够从年幼的疣猪(一过性病毒血症)感染ASFV。ASFV可以在不同的扁虱之间传播,也可以在扁虱幼虫的不同阶段和相互交配时传播。钝缘蜱在非洲疣猪之间的传播起到了至关重要的作用。恰恰相反,欧亚的野猪感染ASFV后会表现出和家猪相似的症状,血液、分泌物和排泄物含有高水平的病毒。因此,野猪很容易直接或者间接接触到被感染的动物或者被污染的食物和饮水。另一个感染的途径是直接接触死亡动物的尸体。这也意味着ASFV在很长时间内还具有传染性。因此,死亡的猪应立刻从猪场中清除掉。
3.3 从野生动物传播到家猪
在非洲的森林中,蜱在脱落之前短时间寄生在疣猪身上,并且以吸食它们的血液为食,因此它们传播病毒的能力有限。基于以上的原因,在一些靠近野生动物的村庄,家猪被疣猪、蜱和非洲野猪传染的机会非常小。
与此相反,欧亚大陆的家猪很容易通过直接接触或者间接接触感染。很多国家的野猪显著被感染,它们可以很容易通过边界迁入其他地方,这构成了病毒传染家猪的一个重要机制。特别是在一些没有规模化农场和生物安全薄弱的地区,大量的野猪与户外放养的家猪接触,极大地增加了家猪感染ASFV的概率。
3.4 人为行动的传播
人类活动能够导致ASFV在短时间内长距离传播。ASFV可以在肉中存活数周甚至数月,家猪采食这些肉后同样也会被感染。食物加热后,病毒会被杀死,因此加热后的食物不会增加传播的风险。其他形式的肉类加工,如风干腊肉,不会立刻使ASFV失去活性,这也使得病毒在不同时期仍然具有感染性。其他被污染的物品也是病毒传播给家猪的一个来源,例如衣服、靴子、运输工具和手术刀。家猪或者野猪吃到被ASFV污染的肉后,ASF会呈现长距离跳跃式的暴发,这一点在中国和比利时都受到怀疑。感染猪的长距离运输也能够导致ASFV的传播。尸体、排泄物和分泌物中的ASFV比较稳定,这导致了其他野猪和家猪的感染,特别是在寒冷季节。在非常低的温度下,病毒能存活数周甚至数月。被ASFV污染的食物,如杂草,用其饲喂动物时也会让动物感染。ASF发生的早期没有特定的临床症状,只是发烧,容易与其他疾病混淆。被认为没有引入ASFV的区域很难做出早期诊断,这会导致疾病发生显著的传播。□□
(待续)
原题名:African swine fever(英文)
原作者:L. K. Dixon、H. Sun和H. Roberts(英国)