赵 强1,, 赵满义1,, 吴 迅, 王安贵, 郭向阳, 刘鹏飞, 祝云芳, 陈泽辉
(1.贵州大学农学院, 贵阳 550025; 2.贵州省农业科学院旱粮研究所, 贵阳 550006)
玉米作为重要的粮食、饲料作物和工业原料之一,在保障国家粮食安全和经济发展方面具有十分重要的作用[1-2]。提高玉米产量一直是育种家们工作的目标,而株型作为育种选择的直接性状,具有直观、容易度量等优势,在玉米育种实践中起着重要作用。南方玉米生态区具有生态环境复杂多样,病虫害发生频繁等特点,对玉米种质的要求较高。而热带玉米种质具有适应性强、抗性好、籽粒品质优的优势,目前在拓宽我国尤其是南方地区的玉米种质基础中发挥着重要作用[3-8]。但是,热带玉米种质在具有优势的同时,也表现为株高过高,容易倒伏和光周期较为敏感的不足。因此,通过温热玉米杂交,结合人工选择和驯化,培育出适合不同生态区的重要玉米种质材料是现代玉米育种,尤其是南方玉米育种的一个重要方向[9-11]。前人通过生理生化、分子标记等开展株型相关性状的研究较多,如尹燕枰等[12]和陈玉水等[13]对玉米株型相关性状进行相关性分析发现,株高与穗位高之间呈显著正相关。孙娇等[14]以289份常用玉米自交系为材料,对玉米叶夹角的遗传变异进行全基因组关联分析,规模化鉴定出一批控制玉米叶夹角变异的遗传区段,并定位到42个与叶夹角显著相关联的QTNs。但是关于温热玉米改良过程中株型相关性状的受选择方向,以及它们之间的相互关系的研究则较少。因此本研究基于温热玉米QR 273/HCL 645的F2:3后代,通过探究该群体内株高(PH)、穗位高(EH)、叶夹角(LA)、雄穗分枝(TBN)4个性状在人工选择后的变异方向与相互关系进行分析,旨在明确温热玉米改良过程中株型相关性状的受选择方向,期望能够为热带种质的育种利用提供一定的支持。
本研究以热带玉米自交系QR 273(母本)和温带核心自交系HCL 645(父本)为亲本,构建的160份家系为材料,供试材料特征见表1。QR 273是贵州省旱粮研究所以热带玉米Suwan 1群体作基础材料,经5年8代自交、大群体分离,于2002年选育出的优良玉米自交系,于2016年获得农业部植物新品种保护授权,品种权号为CNA 20100303.8。该系具有一般配合力高、抗逆性强、株型紧凑、品质良好和熟期适中等特点,组配的杂交种在生产上应用的有金玉506、华龙玉899、青青515、金玉1号、黔单988等10余个,并在生产上大面积推广应用[15-17]。HCL 645是温带重要玉米自交系,以其作为亲本组配的杂交种迪卡517在我国北方玉米生态区被广泛应用[18]。
表2 F2:3家系株型性状方差分析与变异
性状 均方F值均值标准差变异系数/%偏度峰度株高47.77148.91**159.5218.8411.810.150.39穗位高36.0241.31**49.099.9620.280.460.81叶夹角51.654.23**32.487.6823.621.333.48雄花分枝6.549.35**7.522.9949.690.580.91
注:“*”和“**”分别表示在5%和1%水平上差异显著。下同。
图1 F2:3家系株型性状频率分布
2016年春,在贵州贵阳(26.33°N,106.64°E)以QR 273作母本,HCL 645作父本,通过杂交获得F1种子。于2016年冬,在海南九所(18.26°N,108.54°E)播种F1,套袋自交获得F2单穗种子,采用单籽粒法构建160个家系的F2:3,即供试材料。
2017年春,在贵州省农业科学研究院实验基地将160个F2:3家系播种,采用完全随机区组设计,单行种植,行长3 m,每行14 株,行距70 cm。大田管理与当地玉米种植管理一致。在授粉完成后第28天,从每行的第3株开始连续选取5株进行株高(cm)、穗位高(cm)、叶夹角(度)、雄花分枝数(个)等株型相关性状测量。
利用Excel软件进行数据初步整理,SPSS 23.0软件进行数据统计分析。
从F2:3家系主要株型性状方差分析与变异分布(表2)可以看出,株高、穗位高、叶夹角、雄花分枝4个株型性状在不同家系间均呈现出显著性差异。株型相关性状变异系数大小依次为:雄花分枝>叶夹角>穗位高>株高。就偏峰度而言,4个株型性状分布都向大于平均数的方向偏斜,叶夹角的峰度大于3,分布较为陡峭,峰态明显;株高、穗位高、雄花分枝峰度都小于3,分布比较平缓。总体变数的分布比较集中(图1)。
表1 亲本的来源与特征特性
亲本来源特征特性 QR273Suwan1生育期123d,株高210cm,穗位高85cm,穗位上部叶片披散,雄花分枝有10~14个,雄花发达,叶片宽。HCL645NL9607×BE8006生育期98d,株高175cm,穗位高55cm,穗位上部叶片紧凑,雄花分枝有4~5个,雄花中等,叶片窄。
从F2:3家系各性状之间的相关性分析(表3)表明,株高与穗位高、雄花分枝数之间均呈现显著正相关,相关系数分别为0.672和0.502;穗位高和雄花分枝之间呈现显著正相关,相关系数为0.551;叶夹角与其它性状均未达到显著水平。
表3 F2:3家系株型性状相关系数
性状 株高穗位高叶夹角雄花分枝数株高1穗位高0.672**1叶夹角0.0930.0561雄花分枝0.502**0.551**0.0511
本研究结果显示,株型相关性状在不同家系间均呈显著性差异,其中雄花分枝数的变异程度最大,其变异系数为49.69%;不同的株型相关性状均呈现出连续的正态分布,符合数量性状的特征表现;另外,株高和穗位高表现出极显著的正相关关系,R2为0.69。该结果与尹燕枰等[12]、陈玉水[13]等的研究结果一致。前人对玉米株型进行了大量研究[19-21],玉米株型性状与生物产量、光合效率、抗倒性等密切相关,是理想株型设计育种的基础。陈彦惠等[22]利用温带材料为母本,以热带、亚热带群体为父本,按照NCⅡ设计配制了8×10=80个温×热杂交组合为研究对象得出,温热杂交种的株高和穗位高2个性状显著增高。李峰等[23]研究得出,玉米的抗倒性与株高和穗位高之间呈极显著相关,玉米倒伏严重影响产量、品质以及机械化收获。因此,在使用温热玉米种质资源进行育种时,应把株高和穗位高的改良作为一个重点,既要考虑株高对产量的提高,又要考虑穗位高与植株抗倒性之间的关系。
参考文献类型及其标志
注:对于其他未说明的文献类型,建议采用单字母“Z”。