(赤峰市农牧科学研究院, 内蒙古 赤峰 024031)
糜子(PanicummiliaceunL.),禾本科黍属,具有早熟、耐旱、耐盐、耐瘠等特性[1]。自古以来,糜子不但是我国北方人民的主要食物,还是制作黄酒、牲畜饲料的原料[2];在内蒙古中东部粮食生产中有着重要的意义;同时也是抗旱避灾作物,为旱作区农民的重要食物来源及经济来源[3],国内外对水稻[4]、高粱[5]、苜蓿[6]、谷子[7],糜子[8]的开花习性研究虽有报导,但系统的对糜子开花习性进行设计与分析的尚不多见,因此,研究糜子的开花习性,正确掌握糜子的杂交技术,使糜子的杂交育种技术能建立在更为科学的基础上,从而提高糜子的杂交育种成功率。
27个供试品种的情况详见表1。
试验于2018年在赤峰市农科院试验地进行。该试验地东经118.87°,北纬42.29°,海拔605 m,年均降水量350 mm,且主要集中在7—9月。试验地土壤类型为沙壤土,前茬甜菜。27份供试材料顺序排列,不设重复,小区面积13.5 m2(小区行长5 m,6行区,行距0.45 m),2018年5月17日播种,5月24—26日出苗,6月28日开始开花,8月3日开花结束。在抽穗时,选择正常生长的植株作为观察材料并编号;在每个小区悬挂一干湿温度计以便观测开花时期的温湿度。栽培管理方法与大田相同。
表2 不同光温敏型糜子品种出苗到开始开花所需的时间(d)方差分析
穗型 编号品种名称 均值标准差5%显著水平1%极显著水平早熟1狼山46235.20.4472lJ散2千沟黄糜子35.80.4472lJ3Jan-5536.00.0000lJ4内糜8号37.40.5477kI密5土黄糜37.60.5477kI60000427137.60.5477kI7宁城直黄黍33.40.5477mK侧80000427233.00.0000mK90000427933.40.5477mK中熟10太原316451.21.4832iG散11白黍子49.40.5477jH12吐鲁番糜50.60.5477iG13外引黍4号53.80.4472gE密14品糜1号55.60.5477fD15杭后小青黍55.20.4472fD16黄糜子52.80.4472hEF侧17黄旗糜子52.80.4472hEF18灶黑白52.40.5477hF晚熟19大白黍58.61.3416cdABC散20B85-6859.20.4472abcA21个个糜59.20.8367abcA22伊选大红糜59.00.0000abcA密23赤黍8号58.80.4472bcAB24黄罗黍59.60.5477abA25赤黍1号59.81.4832aA侧26准旗酱黄黍57.60.5477eC27白笊篱头57.80.4472deBC
表3 不同光温敏型糜子品种全穗开花所需日数(d)方差分析
熟期穗型编号品种名称 均值标准差5%显著水平1%极显著水平早熟1狼山4629.40.8944hI散2千沟黄糜子10.40.5477gHI3Jan-5511.80.4472fEF4内糜8号11.80.4472fEF密5土黄糜11.60.5477fEFG60000427112.00.0000efEF7宁城直黄黍10.20.4472ghHI侧80000427210.00.0000ghHI90000427910.60.5477gGH中熟10太原316415.61.5166bB散11白黍子17.40.5477aA12吐鲁番糜17.20.8367aA13外引黍4号17.61.1402aA密14品糜1号16.80.8367aA15杭后小青黍14.80.4472bcB16黄糜子15.00.7071bcB侧17黄旗糜子15.40.5477bB18灶黑白15.40.5477bB
每植株自出苗到开始开花所需的时间,糜子每日开花时间,糜子开花与温湿度的关系,全穗开花所需日数; 每株开花最盛日期及开花数; 一穗开花的顺序。
采用Excel、DPS软件进行数据处理。
由表2可知,早熟、中熟、晚熟,3种熟期的糜子品种出苗到开始开花所需的时间为33.0~59.8 d,且3种熟期之间出苗到开始开花所需天数差异性显著。其中晚熟品种所需天数最多,其次为中熟品种,早熟品种所需天数最少。比较同一熟期,不同穗型之间出苗到开始开花所需天数的差异性可知。晚熟品种3种穗型之间无显著差异性;其他2种熟期的3种穗型之间均表现显著差异性。综合可知:糜子品种出苗到开始开花所需天数,晚熟散穗=晚熟密穗=晚熟侧穗>中熟密穗>中熟侧穗>中熟散穗>早熟密穗>早熟散穗>早熟侧穗。
续表3
穗型 编号品种名称 均值标准差5%显著水平1%极显著水平晚熟19大白黍13.20.4472dD散20B85-6815.00.7071bcB21个个糜15.00.7071bcB22伊选大红糜14.80.4472bcB密23赤黍8号12.80.4472deDE24黄罗黍14.40.5477cBC25赤黍1号13.40.5477dCD侧26准旗酱黄黍13.40.5477dCD27白笊篱头12.80.4472deDE
表4 不同光温敏型糜子品种每株花的开放数目(个)与品种间的方差分析
熟期穗型编号品种名称 均值标准差5%显著水平1%极显著水平早熟1狼山4621420.471.3383jGH散2千沟黄糜子1454.255.2739jG3Jan-551510.096.5388ijFG4内糜8号1651.843.3959fghiDEFG密5土黄糜1656.254.3663fghiDEFG6000042711617.042.8777ghiDEFG7宁城直黄黍1692.222.4655fghDEF侧8000042721690.49.6333fghDEF9000042791671.245.7897fghiDEF中熟10太原31641625.6266.3209fghiDEF散11白黍子1671.624.2240fghiDEF12吐鲁番糜1703.018.0693fghDEF13外引黍4号2380.8197.9045bcABC密14品糜1号2252.644.7247cdeBC15杭后小青黍2220.4256.3519cdeBC16黄糜子1749.657.4047fgDE侧17黄旗糜子1783.622.0295fgDE18灶黑白1774.631.6038fgDE晚熟19大白黍2351.4178.2507bcdABC散20B85-682449.840.1148abAB21个个糜2563.029.0086aA22伊选大红糜1500.2102.0083ijFG密23赤黍8号1724.2248.0216fghDEF24黄罗黍1826.423.0391fD25赤黍1号2010.6214.3602eE侧26准旗酱黄黍2173.2129.9334eC27白笊篱头2183.417.0968deC
本试验全穗开花所需的日数是指糜子品种每穗开始开花时至不再开花时所需的时间。由表3可知,全穗开始开花所需的日数为9.4~17.6 d;中熟与晚熟品种每穗开始开花时至不再开花时所需天数要显著多于早熟品种;同一熟期不同穗型之间所需天数差异性也不同,中熟品种3种穗型之间差异性不显著,早熟密穗品种所需天数要显著大于早熟侧穗,晚熟密穗品种所需天数要显著高于晚熟侧穗。综合可知,中熟散穗=中熟密穗=中熟侧穗=晚熟密穗>晚熟侧穗>早熟密穗=早熟散穗>早熟侧穗。
3种同熟期糜子品种每株花的开放数目整体表现差异性不大,但具体至不同熟期不同穗型比较可知,中熟散穗开放数最高在2 300以上,除了与中熟密穗无显著差异性外,均高于其他品种;中熟密穗和晚熟侧穗开放数在2 000以上;早熟密穗、早熟侧穗、中熟散穗、中熟侧穗和晚熟密穗品种的开放数表现一直在1 700左右;早熟散穗品种的开放数最少,在1 400左右(表4)。
糜子每天开花数目及一天内开花最盛时期与田间温湿度的关系极为密切。尤其是温湿度对糜子开花的综合作用影响也很大。
由图1、图2可以看出,高温低湿利于糜子的开花。早熟品种晴天温度为27.8 ℃,湿度为52.9%,开始开花的时间为08:30—10:00时,开花盛期温度为28.7~29.5 ℃,湿度为47.0%~44.7%,时间为10:00—11:20时;中熟品种晴天温度为28.6 ℃,湿度在66.9%,开始开花的时间为08:15—09:50时,开花盛期温度为29.6~30.0 ℃,湿度为58.8%~48.5%,时间为09:50—11:30时;晚熟品种晴天温度为28.7 ℃,湿度为68.8%,开始开花的时间为08:20—10:00时,开花盛期温度为29.7~31.2 ℃,湿度为60.3%~54.0%,时间为10:00—11:30时;12:00时后很少开花。阴雨天延迟开花或不开花。
表5 不同光温敏型糜子品种花期开花温度、湿度方差分析
时间熟期穗型 温度/℃ 湿度/% 均值标准差5%显著水平1%极显著水平均值标准差5%显著水平1%极显著水平08:30散28.00.1000cBC52.93.0039dC早熟密27.80.3512cC55.41.2662cBC侧28.00.1000cBC57.30.9504cB散28.60.4509bAB67.70.0577abA中熟密29.20.2082aA68.30.4726abA侧28.80.3512abA66.90.6245bA散29.00.2082abA68.81.0392abA晚熟密28.70.2082abAB69.80.9074aA侧28.80.2000abA69.50.5508aA09:00散29.20.1528bcBC50.22.7227cC早熟密28.80.4163cdBC53.60.8963bBC侧28.40.1000dC55.31.1533bB散29.10.4000bcBC65.61.3892aA中熟密30.20.3000aA64.91.2000aA侧29.10.3464bcBC65.00.5859aA散29.60.2517bAB64.62.1733aA晚熟密29.40.5292bcAB66.11.2662aA侧29.00.4163bcBC65.31.0392aA09:30散29.50.1528bAB48.72.4440dC早熟密29.20.4933bBC52.70.7234cB侧28.50.0577cC53.51.0817cB散29.50.3512bB63.11.1000abA中熟密30.40.3000aA63.51.1150abA侧29.40.2082bBC61.01.8556bA散29.80.2517abAB62.51.7039abA晚熟密29.70.5292bAB64.01.1015aA侧29.30.4509bBC63.30.8737abA10:00散29.70.2646abA47.02.5515dC早熟密29.30.2517bcAB50.50.4041cB侧28.70.2517cB51.20.8505cB散29.60.4619abAB61.80.5033aA中熟密30.20.4619aA62.02.2189aA侧29.60.1528abAB58.81.3650bA散30.10.5292aA60.31.8877abA晚熟密30.20.6083aA61.90.0577aA侧29.70.2646abA61.30.9292abA10:30散30.20.1528abAB45.62.7465eC早熟密29.80.3000bcAB48.50.2646deC侧29.30.2517cB50.00.3786dC散29.80.4359bcAB59.51.1372bAB中熟密30.40.4726abA61.22.2723abA侧30.00.2082abcAB55.31.1015cB散30.50.3215aA58.71.8339bcAB晚熟密30.50.5292abA63.44.1617aA侧30.00.4163abAB59.11.3317bAB
续表5
时间熟期穗型 温度/℃ 湿度/% 均值标准差5%显著水平1%极显著水平均值标准差5%显著水平1%极显著水平11:00散30.10.0577cCDE45.82.7154cC早熟密29.80.1528cdE46.20.4163cC侧29.50.2000dE48.51.2662bcC散30.00.4359cdDE57.33.3020aA中熟密30.80.4509aABC59.83.3181aA侧30.20.1528bcBCDE51.02.9103bBC散31.00.2646aA57.42.4062aA晚熟密30.90.4583aAB59.80.6557aA侧30.60.0000abABCD56.52.2368aAB11:30散29.90.1000cdCD45.52.6851cBC早熟密29.80.3055dCD44.71.3614cC侧29.60.2000dD45.61.4731cBC散30.40.4041bcBC54.74.2143abA中熟密31.00.4583aAB57.24.6047aA侧30.50.1528bBC48.52.3180bcABC散31.30.2082aA54.84.3715abA晚熟密31.20.3606aA56.04.9116aA侧30.80.1000abAB54.03.2332abAB12:00散29.70.2082dD45.43.5133bA早熟密29.30.1155dD43.51.7349bA侧29.70.2000dD44.10.7572bA散30.90.3055cC51.75.5869abA中熟密31.40.4041abABC55.56.3571aA侧30.90.1528cBC44.81.5822bA散31.50.1528abAB51.86.4632abA晚熟密31.70.2082aA54.85.6889aA侧31.20.3000bcABC52.14.1525abA
图2 不同光温敏型糜子品种花期开花湿度(%)变化
由表5可知,本试验追踪08:30—12:00时期间不同熟期穗型品种的温湿度。08:30时始花温湿度表现:早熟品种温湿度均显著低于中熟和晚熟品种,中熟与晚熟品种之间无显著差异性,同一熟期不同穗型之间也无显著差异性。09:00时温湿度表现:中熟密穗品种温度达到30 ℃,显著高于其他品种;早熟品种湿度方面显著高于中熟和晚熟品种,同一熟期下,中熟、晚熟品种之间无显著差异性,早熟散穗要显著低于其他2种穗型。09:30时温湿度表现:中熟密穗温度最高,中熟散穗最低,其他品种无显著差异性;早熟3种穗型的湿度均显著低于其他熟期。10:00时与10:30时温湿度均表现:3种熟期不同穗型品种之间温度差异性不大;早熟3种穗型品种湿度方面要显著低于其他熟期品种。11:00、11:30时与12:00时温湿度均表现:晚熟品种温湿度要显著高于早熟品种,中熟品种居中,同一熟期不同穗型之间差异性不大。
3.1不同糜子品种在光温敏性上表现的差异,最显著的是熟期的不同。通过试验可知,糜子从出苗至成熟所需天数的不同,具体突出表现为出苗至开花所需时间的不同,也就是在全生育期内生长发育与生殖发育相比,其实是生长发育所需时间的差异导致熟期的差异。
因为环境光温敏的变化在糜子整个生长期的前期较为剧烈,后期较为平静。因此,不同光温敏型糜子品种在熟期的差异,是基于大环境影响的自然选择。这与在水稻光温敏核不育系特征特性和开花习性的研究上是一致的[11,14]。
3.2不同光温敏型糜子品种在始花至终花所需时间的不同主要有2个因素控制。其一是品种熟期的差异,晚熟与中熟品种始花至终花所需时间要明显多于早熟品种,这由大环境下的品种特性决定。其二是穗型的差异,不同穗型导致穗部内部小环境差异,由此导致开花时间的差异。在高粱的研究上赵仁熔曾发现不同高粱品种花期表现出显著差异[12]。但目前为止未有具体对糜子穗型对花期影响的具体研究。
3.3不同光温敏型糜子品种花期开花数目显著不同,也是受熟期和穗型综合影响,不能单独以熟期和穗型的不同简单分类,前人研究也未涉及此领域。通过本试验,虽然在理论水平上需进一步论证,但可以参考本试验中的具体熟期和穗型分类,在具体糜子品种的杂交育种方面提供参考。
结合本试验,糜子开花的最盛日期及其开花数是以开始开花后的第3~8天为最多,其中第4~7天为盛花期。供试的27个品种中,糜子密穗型在抽穗后当天开花,其它穗型抽穗后2~5 d开花。开花顺序由上而下,一穗从始花到开花结束需10~19 d,一穗开花的盛期为第3~8天。糜子的开花还有一特点,成熟小穗受机械刺激后能提前1~3 h开花;这与魏仰浩研究员的研究是一致的[8]。糜子每日开花时间有集中的趋势。从总开花数看,以09:50—11:30时为最多,其中以10:00—10:40时为开花的最盛时间。糜子开花的最适温度为30 ℃左右,相对湿度为56% 左右。在利用父母本开花习性进行糜子杂交时,应了解不同品种的开花习性,采取趋利避害的技术措施,以最大限度地提高杂交效率[13]。