株行距配置对水稻群体生态及抗倒伏性的影响

龚竹娟+黄云+魏朝富

摘要：以辽宁稻区3种穗型水稻为试材，研究不同株行距配置对水稻群体生态和抗倒伏性的影响及其与产量间的关系。结果表明，水稻各冠层叶面积指数为中间最高，向上、向下均呈下降趋势，密植和稀植使群体叶面积指数升高；各冠层消光系数整体上随密度的增加而增大，与产量均呈正相关关系。株行距配置对水稻倒伏性的影响与品种有关，在试验中设置的株行距配置下，辽粳401无倒伏风险，但密植下单位面积穗数增长有限，使其产量下降，而辽粳294在密植和辽优5218在行距为23.3 cm时有倒伏风险。倒伏指数受穗部性状影响较大，与穗颈角、穗长、单穗鲜质量和穗重心均呈极显著正相关关系。其中穗颈角与抗折力呈显著负相关关系，3种水稻抗倒伏性由强到弱分别为直穗型、半直立穗型和弯穗型。综合3种水稻群体生态、抗倒伏性和品种间差异性与产量的关系可知，行株距配置为13.3 cm×30 cm 时，最适宜多种水稻品种的高产和种植推广。

关键词：株行距；水稻；群体生态；冠层结构；抗倒伏性；穗型

中图分类号： S511.04文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）17-0061-05

塑造优质群体是获取水稻高产的重要方向[1-3]。优质群体包括数量和质量2个方面[4-6]。数量上，根据水稻品种的不同，增加单位面积穗数是提高水稻产量的重要方式[7]；质量上，提高作物群体光能利用率可以充分发挥水稻高产潜质，其中冠层结构是影响光能利用率的重要因素[8]。株行距配置是影响水稻群体生态条件的关键因素之一，适宜的株行距配置可促进水稻高产稳产[9]。一方面，密植可以增加单位面积穗数，进而提高水稻产量，但也会增加倒伏发生的风险[10]。水稻倒伏会严重减产，在乳熟期倒伏会减产18%[11]。另一方面，株、行距过大，会造成光资源的浪费，降低群体光能利用率[12]。自20世纪60年代以来，辽宁省各地水稻移栽株行距多采用13.3 cm×30 cm的配置标准，变化幅度较小[13-15]。随着超级稻理想株型理论的日渐成熟，东北地区常规粳稻及杂交稻新品种的广泛应用，发现目前的株行距配置可能并不是最适合水稻获得高产的种植方式，需对其进行进一步的探讨。水稻冠层结构是对群体生态环境的直接反映[16]。水稻倒伏与株型有关，穗型的差异是影响水稻倒伏的重要因素。前人对群体结构和水稻抗倒伏性均有深入研究[17-21]，但关于群体结构变化的有关生态特点与抗倒伏性之间关系的研究较少。本研究以不同穗型水稻为试验材料，以水稻群体冠层结构及抗倒伏性为突破点，研究株行距配置对水稻群体生态环境的影响及抗倒伏性与获得高产之间的关系，为东北地区水稻高产稳产提供科学指导。

1材料与方法

1.1试验设计

试验于2014年和2015年在辽宁省沈阳市苏家屯区进行，选取分别为直立穗型（成熟期穗颈角小于30°）、半直立穗型（成熟期穗颈角为30°～60°）、弯曲穗型（成熟期穗颈角大于60°）的品种辽粳401、辽粳294、辽优5218为试验材料。

试验采用三因素裂区设计，行距配置为主区，株距配置为副区，品种为副副区。行距为3个水平，即23.3、30.0、36.6 cm；穴距为2个水平，即13.3、20.0 cm，3次重复。小区宽4 m，长 7 m，采用营养土保温旱育苗。4月21日播种，5月28日手插移栽，2～3苗/穴。土壤质地为沙壤，肥力中等。肥料用量：施纯氮180～210 kg/hm2，五氧化二磷75～90 kg/hm2，氧化钾75～90 kg/hm2（N ∶P2O5 ∶K2O ≈ 2 ∶1 ∶1）。50%～60%氮肥及全部磷、钾肥作基肥施用；氮肥20%作返青肥施用，20%～30%作分蘖肥施用。田间管理同当地大田生产。

1.2测定项目及方法

1.2.1叶面积指数测定于齐穗期，每小区随机选取1 m2区域，将田间自然形态下的植株划分为5层：由地面向上每20 cm为1层；80 cm以上部分为第1层，由上向下进行分层大田切片，从上到下依次为1～5层。采用比叶质量法进行测定，计算各层和群体叶面积指数。

1.2.2群体冠层照度测定于齐穗期，选择晴天用SunScan冠層分析仪（Delta公司，英国）测定冠层有效光合辐射 （PAR）传输特征。测定高度与大田切片高度一致，每小区选取5个行间，于行间垂直向上测量各高度入射光照度及自然光强，测定时间分别为10：00、12：00和14：00。为消除时间误差，每次均采用往返观测法进行测定，计算各层有效光合辐射的透过率。

1.2.3倒伏指数测定于齐穗后35 d（乳熟期），每小区随机选取20个单茎，保留叶鞘、叶片和穗子，保持不失水。用茎秆强度测定仪（型号YYD-1，托普仪器有限公司，浙江杭州）测定抗折力[8]。从基部向上第1～5节间用N1～N5表示。测定N2～N4节间抗折力。同时测定植株物理性状和穗部性状，物理性状包括：N2和N3节间基部至穗顶的长度、N2和N3节间基部至顶鲜质量。穗部性状包括：穗颈角、穗长、穗重心、单穗鲜质量。

1.2.4成熟期产量及其构成因素测定成熟期实收计产，测定干谷水分含量，计算折合含水量为14.5%的稻谷产量。每小区按平均茎蘖数，取样20穴，测定单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量。

1.3参数计算

1.3.1倒伏指数计算按霍中洋等的方法[1]计算各节间的基部节间弯矩（bending moment，简称BM）、抗折力（breaking resistance，简称BR）和倒伏指数（lodging index，简称LI）。其中基部节间弯矩表示加在节间的力的大小，折断弯矩代表抗折力的大小，倒伏指数代表易发生倒伏的程度。

基部节间弯矩=SL×FW；（1）

折断弯矩=F×L/4；（2）

倒伏指数=基部节间弯矩/折断弯矩×100%。（3）

式中：SL为各节间基部至穗顶的距离，cm；FW为各伸长节间基部至穗顶的鲜质量，g；F为使节间折断时所加的重量，g；L为2支点间的距离，cm。

1.3.2消光系数计算消光系数是指一定方向入射光下的作物群体中，叶片在水平区域里投影面积与此叶面积之比。因作物群体中光照强度自上而下呈指数衰减，基本符合 Beer-Lambert定律，故作物群体冠层消光系数可通过 I= I0e-KF 方程求得，式中：K为消光系数；I0为入射光强；I为作物群体内一定高度的光照度；F为从冠顶至该高度的叶面积指数。

1.4数据分析

用Excel 2003和SPSS 16.0处理系统分析数据。试验中，2年均测定倒伏及冠层结构相关指标，方差分析显示2年数据差异不显著。为了便于分析，本研究以2年数据的平均值进行分析。如无特殊说明，3种水稻的顺序为直立穗辽粳401、半直立穗辽粳294和弯曲穗型辽优5218。用A、B分别代表株距和行距，A1、A2对应株距分别13.3、20 cm；B1、B2和B3分别对应行距为23.3、30、36.6 cm。

试验中，密植配置为A1B1；稀植配置为A2B2和A2B3。

2结果与分析

2.1株行距配置对水稻产量影响的分析

不同的株行距配置使同一水稻品种在产量构成因素中表现出差异（表1）。经过折算后的1 m2穗数、每穗粒数、结实率、千粒质量的2个最值之间均差异显著。密植使单位面积穗数增加，单穗粒数降低。与此同时，密植和稀植均会使结实率和千粒质量下降。从整体来看，同一水稻品种产量在不同株行距配置下也表现出明显差异；但3种水稻品种之间表现的产量差异并不一致。辽粳401在A1B2、A1B3、A2B1 3种配置中产量较高，其中在A1B2配置下产量最高，达到 10.24 t/hm2。辽粳294在A1B1配置下产量最高，为 9.48 t/hm2，其产量整体上随着密度的减小而降低。辽优5218同样适宜密植，在A1B1、A1B2和A2B1配置下产量高，其中在A1B2处理下最高，为10.14 t/hm2。综上所述，辽粳401与其他2种水稻品种耐密植程度不同，其耐密植程度不如辽粳294和辽优5218，密植使其产量下降。

2.2株行距配置对水稻冠层生态影响的分析

2.2.1株行距配置对水稻冠层叶面积指数影响的分析根据各个冠层的叶面积指数整体来看，3种水稻在第1层和第5层数值较小。其中，第5层的叶面积指数均为各配置下的最小值，说明在距离地面20 cm的高度内，水稻叶片极少。3种水稻在各配置下大多在第3层有最大值，向上或向下呈下降趋势。从群体叶面积指数来看，在密植和稀植时群体叶面积指数较大（表2）。说明在密植和稀植下，分别由于单位面积株数较多和单个叶片叶面积较大使群体叶面积处于较高水平。

2.2.2株行距配置对水稻冠层消光系数影响的分析水稻在最下部（第5层）通风透光性差，叶面积指数小。从冠层结构考虑，对水稻消光系数影响较小，因此不做讨论。由表3可知，对于3种水稻而言，10：00、12：00和14：00等3个测量时间点各个冠层的太阳辐射光透光率不同，而此时各个冠层的叶面積指数是不变的，因此3个时间点的消光系数随着太阳辐射光透过率的变化而变化。从整体上看，各冠层消光系数与其叶面积指数变化规律并不一致，且太阳辐射光透过率起了主导性作用，即各冠层消光系数整体上随着冠层高度的升高而增大，这与各冠层太阳辐射光透过率的变化规律相一致。通过各株行距配置间对比可知，各冠层消光系数与种植密度有关，整体上密度越大其消光系数也越大。

由表4可知，各冠层消光系数均与产量呈正相关关系，越是向下的冠层，其消光系数与产量的相关系数越大；在第3层和第4层，二者相关系数达显著甚至极显著水平。在第1、第2层，单位面积穗数与消光系数呈正相关关系；在第3、第4层，则为负相关，说明第1、第2层消光系数大与单位面积穗数的增加有关，即1 m2穗数越多其消光系数也就越大，有利于产量的增加；在第3、第4层则相反。每穗粒数在各层与消光系数的相关性与单位面积穗数则恰恰相反，说明在第1、第2层，每穗粒数越多其消光系数越小，不利于产量增加。此外，在各分层的结实率、千粒质量均与消光系数呈正相关关系，说明二者的增加有利于增产。

2.3株行距配置对水稻茎秆倒伏指数及穗部性状影响的分析

2.3.1株行距配置对水稻茎秆倒伏指数影响的分析在N2、N3和N4节间，节间抗折力与株行距配置密切相关（表5）。

2.3.2水稻茎秆倒伏指数与穗部性状关系的分析穗部性状（除单穗鲜质量外）与N2、N3、N4节间的抗折力呈负相关（表6），其中穗颈角与抗折力相关性达到显著水平；穗部性状与基部节间弯矩均呈正相关关系，且除穗颈角外，均呈显著或极显著性正相关关系；穗部性状均与倒伏指数呈极显著正相关，即穗颈角越大、穗长越长、穗重心越高、单穗鲜质量越大则倒伏指数越大。

3讨论与结论

从整体上看，3种水稻品种不同株行距配置下产量表现为密植未必高产，稀植一定低产。辽粳401不适合密植，过度密植会使产量降低。综上所述，辽粳401与其他2个水稻品种耐密植程度不同，其耐密植程度不如辽粳294和辽优5218，密植使其产量下降。

综观各个冠层叶面积指数可知，3种水稻在各配置下大多在第3层有最大值，向上或向下呈下降趋势。群体叶面积指数在高密度和低密度下，分别由于单位面积株数较多和单张叶片叶面积较大而较大。无需作相关性分析即可得知，无法直接通过叶面积指数来判定水稻产量高低。从整体上看，各冠层消光系数与其叶面积指数变化规律并不一致，太阳辐射光透过率起了主导性作用。与此同时，消光系数可以很好地反映出水稻的产量，其值大小与产量呈正相关关系，且越是向下的冠层，其消光系数与产量的相关系数越大。说明在第3层和第4层拥有良好的通风透光性对水稻产量有着积极的作用。

综合分析消光系数与产量构成因素的相关性性可知，在第1、第2层增加单位面积穗数有利于增加其冠层消光系数，且第1、第2层消光系数整体上大于第3、第4层，有利于增产。每穗粒数在各层与消光系数的相关性与单位面积穗数则恰恰相反，说明在第1、第2层，每穗粒数越多其消光系数越小，不利于产量增加。综合分析表明，增加单位面积穗数、减小单穗粒数是密植水稻品种的共性，即密植有利于增产。此外，还需要综合考虑结实率与千粒质量，二者与消光系数呈正相关，说明二者的增加有利于增产。但密植会降低结实率和千粒质量，在一定程度上减弱种植密度增加对产量的促进作用。

倒伏指数可作为植株是否有倒伏倾向的重要参考指标。本研究以倒伏指数的临界值200%作为倒伏与否的参照值。分析可知，水稻品种对倒伏具有决定性作用，同时降低株行距或者减小行距会使一些水稻品种增加倒伏风险。

穗部性状与倒伏关系密切，穗颈角、穗长、穗重心与抗折力呈负相关关系；与基部节间弯矩呈正相关关系；与倒伏指数呈极显著正相关关系，说明大穗和弯穗会增加倒伏风险。弯穗型品种辽优5218在低行距（23.3 cm）时，N4的倒伏风险明显增加。与另外2个品种相比，不但不适合密植，也不适合低行距种植。在同一品种内，低密度会促进形成大穗，增大基部节间弯矩，从而增加倒伏风险。

综合分析冠层消光系数、倒伏指数与产量的关系可知，不同水稻品种的性状针对株行距配置的不同表现不尽相同。叶面积指数大小不能作为衡量水稻高产潜能的指标。消光系数作为水稻冠层生态的重要指标，其值的大小可决定水稻是否具有发挥高产潜能的生态环境，但并不是决定水稻产量的唯一因素。除了生态环境外，水稻品种自身的耐密植特性对水稻产量有影响，分为水稻抗倒伏性和密植状态下产量构成因素的变化2个方面。辽粳401在密植情况下，没有倒伏风险。辽粳294和辽优5218虽然在密植情况下产量高，但其倒伏风险增加。因此，13.3 cm与30 cm的株行距配置是符合3种水稻产量与群体生态结构的最佳配置。

参考文献：

[1]霍中洋，董明辉，张洪程，等. 不同粳稻品种倒伏指数及其相关农艺性状分析[J]. 西南农业大学学报（自然科学版），2003，25（3）：234-237.

[2]包灵丰，林纲，赵德明，等. 水稻亲本、杂交后代的成熟期倒伏指数及关系研究[J]. 西南大学学报（自然科学版），2009，31（8）：28-33.

[3]李敏，张洪程，杨雄，等. 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较[J]. 作物学报，2012，38（7）：1277-1285.

[4]李杰，张洪程，龚金龙，等. 不同种植方式对超级稻植株抗倒伏能力的影响[J]. 中国农业科学，2011，44（11）：2234-2243.

[5]张喜娟，李红娇，李伟娟，等. 北方直立穗型粳稻抗倒性的研究[J]. 中国农业科学，2009，42（7）：2305-2313.

[6]李国辉，钟旭华，田卡，等. 施氮对水稻茎秆抗倒伏能力的影响及其形态和力学机理[J]. 中国农业科学，2013，46（7）：1323-1334.

[7]雷小龙，刘利，刘波，等. 杂交籼稻F优498机械化种植的茎秆理化性状与抗倒伏性[J]. 中國水稻科学，2014，28（6）：612-620.

[8]胡雅杰，邢志鹏，龚金龙，等. 适宜机插株行距提高不同穗型粳稻产量[J]. 农业工程学报，2013，29（14）：33-44.

[9]胡小荡，胡雅杰. 水稻轻简栽培研究进展[J]. 杂交水稻，2013，28（5）：1-5.

[10]曾勇军，吕伟生，潘晓华，等. 氮肥追施方法和追用时期对超级早稻株型及物质生产的影响[J]. 作物学报，2014，40（11）：2008-2015.

[11]李艳大，汤亮，张玉屏，等. 水稻冠层光合有效辐射的时空分布特征[J]. 应用生态学报，2010，21（4）：952-958.

[12]徐正进，陈温福，张文忠，等. 水稻冠层垂直反射率的品种间差异及其影响因素初步分析[J]. 中国农业科学，2008，41（9）：2868-2872.

[13]林洪鑫，潘晓华，石庆华，等. 栽插密度与施氮量对双季稻上部三叶叶长和叶角的影响[J]. 作物学报，2010，36（10）：1743-1751.

[14]李国强，汤亮，张文宇，等. 施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响[J]. 作物学报，2011，37（1）：127-137.

[15]敖和军，肖安民，黄敏，等. 湖南省直播稻生产现状及发展策略[J]. 中国稻米，2011，17（3）：28-31.

[16]潘典进，余艾青，张梅，等. 直播和移栽水稻的主要农艺及产量性状对比分析[J]. 湖北农业科学，2010，49（5）：1042-1045，1074.

[17]吕小波，严定春，朱练峰，等. 不同类型水稻植株形态的模拟[J]. 江苏农业学报，2016，32（1）：9-15.

[18]张玉烛，曾翔，瞿华香，等. 地膜覆盖旱直播栽培对水稻产量及群体冠层特性的影响[J]. 杂交水稻，2009，24（3）：63-67.

[19]王在满，郑乐，张明华，等. 不同播种方式对直播水稻倒伏指数和根系生长的影响[J]. 江苏农业学报，2016，32（4）：725-728.

[20]张永，王炜，杨正林，等. 不同类型卷叶对水稻产量及农艺性状的影响[J]. 西南大学学报（自然科学版），2013，35（5）：14-19.

[21]代旭峰，王国强，刘志斋，等. 不同密度下不同行距对玉米光合及产量的影响[J]. 西南大学学报（自然科学版），2013，35（3）：15-21.王红军，郭书亚，张艳，等. 不同密度条件下化控对夏玉米光合特性及产量的影响[J]. 江苏农业科学，2017，45（17）：66-69.