苹果园间作罗勒节肢动物功能群落的时序特征

孙梦潇，黄丹丹，张 杰，姚允聪

(北京农学院 植物科学技术学院/农业应用新技术北京市重点实验室/北京林果业生态环境功能提升协同中心，北京102206)

随着对生态安全和绿色农业的需求日益增加，果园对害虫的控制从开始的IPM(果园害虫管理)到现在新的理念——害虫生态调控(Ecologically based Pest Management，EBPM)[1]的提出，即运用各种生态手段与害虫防治相结合，利用生态系统中的一切能量，将劣势变为优势，将拮抗变为互利共生，改善生态系统中植物-害虫-天敌相互关系，从多方面调控害虫，实现高效、低耗、可持续的农业生产[2]。节肢动物是生物界的重要的一部分，节肢动物群落物种丰富，其中还包含一些珍稀物种和有益昆虫，对保护生态群落多样性和维持生态系统的稳定有重要影响[3]。研究节肢动物群落以及其功能群落(植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫)时序特征和多样性动态变化，果园生态系统害虫的发生规律，利用生态系统中植物-植食性昆虫-捕食性昆虫等营养级关系，揭示增加植物物种对节肢动物的影响。

间作增加了果园系统中植物多样性，生态复杂的群落能够提供更广泛的生态位，对保持稳定的生物群落、增加群落生物多样性的季节动态，形成有自我调节能力的可持续的生态系统有重要意义[4]。通过增加果园系统中的植物多样性，改变节肢动物多样性，从而影响果园生态功能，如植物授粉、生物防治和农业生产等方面[5]。间作还可以改变果园温度、提高土壤含水量[6]，增加土壤肥力，改善水土流失[7]，提高土壤利用效率，增加果园的产量[8]。

罗勒(Ocimumbasilicum)是一年生的草本芳香植物[9]，其精油在驱避蚊虫方面有很大功效[10]，在梨园中间作罗勒影响鳞翅目昆虫的分布，在柑橘园中种植罗勒改变害虫和天敌亚群落的组成。而随着果树的生长，苹果园间作罗勒对节肢动物群落及功能群落的影响仍有待探究。本文旨在探究间作罗勒对苹果园节肢动物功能群落个体数及多样性时序变化的影响，为有效的果园害虫生态治理方法奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地点

供试苹果园为北京市昌平区王家园有机观光苹果园，轻沙壤土，主栽培品种是富士(Malusdomesticacv. Fuji/Malusprunifolia)，株行距为5 m × 6 m，果树生长状况相同，果园管理严格按照有机认证的要求。

1.2 试验处理

试验设置4个处理区，分别为清耕处理区(Tr1)、自然生草区(Tr2)、罗勒间作区(Tr3)、罗勒生草间作区(Tr4)，随机区组设计，3次重复，设置18 m×40 m的试验小区，小区之间间隔12m，间作罗勒于3月下旬播种，覆上白色地膜，罗勒长到约10cm时，为保证一定种植密度，进行间苗移栽，保留株行距0.2 m×0.4 m。清耕处理区和罗勒间作区需中耕除草，保证间作区无杂草。

1.3 调查方法

试验于4月到11月进行，每15 d调查1次节肢动物种类和数量。调查以果树、间作物不同的生长高度分为3个相邻的空间，分别为苹果树树冠(上层空间)、中层空间、间作物(下层空间)。苹果树树冠节肢动物的调查方法：目测法。在各个处理区用五点取样法选取长势相同的5株苹果树，挂上标牌进行标记，通过目测记录活动性较大的节肢动物的种类和数量，随后，选取上、中、下三层，东、西、南、北四个方位12个30 cm长的一年生枝条，记录上面所有的节肢动物。中层空间节肢动物的调查方法：糖醋液诱集法。每个处理区设置一个距地1.5 m高的糖醋液诱集装置(直径21 cm，高20 cm)。间作物节肢动物的调查方法：扫网法。在各个处理区中心，随机选6 m作为取样点，用捕虫网(直径30 cm，深30 cm，材质为白色尼纶纱)快速移动2 m，快速移动3次，将收集到的节肢动物带回实验室，进行鉴定。

1.4 分析方法

节肢动物群落鉴定到种，按功能群落进行分类，分别统计不同处理区总群落、植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫的结构参数。分析方法有：1、物种丰度(species abundance)：指群落中物种个体数的多少，用N来表示。2、物种丰富度(species richness)：指群落中物种数目的多少，用S表示。3、群落多样性(diversity index)[8]：指最常见的Shannon-Wiener多样性指数，不仅测量种的多寡，还测量群落的异质性。多样性指数越高，代表群落中不定性越大。公式为：H’=-ΣPilnPi，(i=1，2，3，，，s)其中Pi=ni/N；ni为抽取的第i个昆虫样本的个体数，N为物种丰度。4、群落均匀度(evenness index)[9]：群落中全部物种个体数目的分配状况，以Pielou(1975)公式计算：J=H’/Hmax=H’/lnS，其中J为均匀度，H为多样性指数，lnS为种类数S取自然对数。5、群落优势度(Simpson’s Dominance)[10]：指多样性的反面即集中性的度量，反映各物种种群数量的变化情况。优势集中性指数表示：D=1-∑ni(ni-1)/〔N(N-1)〕，ni为抽取的第i个昆虫样本的个体数，N为物种丰度。6、群落聚类分析：用不同间作模式下每月的节肢动物群落的丰度(N)、丰富度(S)、多样性(H)、均匀度(J)和优势度(D)进行标准化处理后，采用欧式最短距离法对4月—11月8个月进行系统聚类。原始数据采用Microsoft Excel2003处理，用DPS 7.05分析群落丰富度、多样性指数、均匀度指数、优势度指数和聚类分析，用SPSS 17.0分析差异显著性，用Origin Pro 8.0 软件制作时空格局图。

2 结果与分析

2.1 苹果园节肢动物群落组成

通过系统调查，对试验采得的节肢动物样本进行分类鉴定，初步统计出本苹果园节肢动物总群落有12目52科78种，植食性昆虫有7目29科49种，捕食性昆虫有8目14科21种，寄生性昆虫有4目4科4种。

2.2 间作罗勒对节肢动物群落丰度和丰富度时序特征的影响

2.2.1 丰度的时序变化 群落的丰度是决定群落多样性和稳定性的重要影响因子。苹果园节肢动物群落的丰度随时间的推移，呈现先上升，达到最高点，后下降的趋势。各个处理之间，时序变化趋势相同，丰度达到最高点的时间不同。在苹果树开花期到幼果期，在自然生草区(Tr2)中的节肢动物丰度明显高于其他处理区，在罗勒处理区(Tr3)，节肢动物丰度达到最高值的时间晚于其他处理区。植食性昆虫群落的丰度时序特征与节肢动物群落相同。捕食性昆虫和寄生性昆虫的丰度时序变化呈先快速上升随后上升速度减缓，再缓慢下降的趋势。4个处理之间捕食性昆虫和寄生性昆虫丰度的时序变化并没有显著差异。捕食性昆虫的丰度在果树幼果期之前，间作罗勒的处理区(Tr3、Tr4)高于清耕处理区(Tr1)和自然生草区(Tr2)，在幼果期，丰度比较相反，清耕处理区(Tr1)和自然生草区(Tr2)高于间作罗勒的处理区(Tr3、Tr4)。寄生性昆虫的丰度始终是间作罗勒的处理区(Tr3、Tr4)高于清耕处理区(Tr1)和自然生草区(Tr2)。表明间作罗勒减少了节肢动物群落和植食性昆虫的数量，增加了捕食性昆虫和寄生性昆虫的数量。

图1 不同间作模式下节肢动物群落和功能群落丰度时序变化Fig.1 Dynamic changes of abundance of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

2.2.2 丰富度的时序变化 物种的丰富度是一个群落多样性的基本指标。由图2可知，节肢动物群落及其功能群落有相同的时序变化趋势，均呈现先上升，保持相对稳定，再缓慢下降。节肢动物群落、植食性昆虫的丰度在果树开花期之前4个处理区丰度差异并不显著，果实膨大期和果实成熟期，罗勒生草间作区(Tr4)>罗勒间作区(Tr3)>Tr1、Tr2。捕食性昆虫的丰富度均为罗勒生草间作区(Tr4)最高。寄生性昆虫在果实成熟期，间作罗勒的处理区(Tr3、Tr4)的丰富度高于其他两个处理区。表明间作罗勒影响一定时期的节肢动物群落及功能群落的丰富度。

图2 不同间作模式下节肢动物群落和功能群落丰富度时序变化Fig.2 Dynamic changes of richness index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

2.3 间作罗勒对节肢动物群落多样性时序特征的影响

2.3.1 多样性指数的时序变化 群落的多样性能够反映群落所含物种的多样化程度和所在群落的稳定性。苹果园多样性指数的动态变化，反映了苹果树生长过程中，节肢动物群落稳定性的变化。由图3可知，节肢动物群落和植食性昆虫多样性指数的时序变化有相同的趋势，均为先上升后下降，再上升再下降的趋势，在果树开花期、果实膨大期和果实成熟期，在罗勒间作区(Tr3)和罗勒生草间作区(Tr4)，节肢动物群落和植食性昆虫的多样性指数高于其他两个处理区。捕食性昆虫和寄生性昆虫在果树开花期到果实膨大期，多样性指数变化并不显著，各处理之间没有显著差异。间作罗勒增加了节肢动物群落和植食性昆虫的多样性，稳定群落生态系统。

2.3.2 均匀度指数的时序变化 苹果园节肢动物的均匀度指数是指在苹果园内，各个节肢动物在数量上的一致程度。物种之间个体数越接近，均匀度指数就越大。节肢动物群落和植食性昆虫的均匀度指数的时序变化有相同的趋势，均呈现先缓慢下降，再缓慢上升，在6月中旬达到均匀度的最低值。捕食性昆虫和寄生性昆虫的均匀度指数随着时间的推移，变化并不明显。节肢动物及各个功能群落的均匀度指数在不同处理区之间没有显著差异。表明间作罗勒并不影响节肢动物及功能群落均匀度的时序变化。

2.3.3 优势度指数的时序变化 苹果园中节肢动物群落的优势度指数随着时间的推移呈先上升再下降，再缓慢上升的趋势，在苹果树开花期，间作罗勒区(Tr3)的优势度指数高于其他间作区。植食性昆虫的优势度指数呈现于节肢动物群落相同的趋势，随着时间的推移，植食性昆虫的优势度指数的变化程度大于节肢动物群落。不同间作区捕食性昆虫优势度指数的时序变化，随着果树的生长，优势度指数并没有太大的变化。寄生性昆虫优势度指数的时序变化呈趋于平缓，再缓慢上升的趋势，各处理之间并没有显著差异。在果实成熟期，罗勒生草间作区的优势度指数明显低于其他三个间作区。

2.4 不同间作模式下节肢动物群落时序聚类分析

苹果园中节肢动物群落根据不同月份进行聚类分析，各处理区都聚为3类，清耕处理区，4月到6月为一类，10月为一类，其他月份为一类。自然生草区和罗勒间作区相同，6月和7月为一类，11月为一类，其他为一类。罗勒生草间作区，5月到7月为一类，11月为一类，其他为一类。

图3 不同间作模式下节肢动物群落和功能群落多样性时序变化Fig.3 Dynamic changes of diversity index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

图4 不同间作模式下节肢动物群落和功能群落均匀度时序变化Fig.4 Dynamic changes of evenness index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

图5 不同间作模式下节肢动物群落和功能群落优势度时序变化Fig.5 Dynamic changes of dominance index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

图6 不同间作模式下节肢动物群落时序聚类图Fig.6 Dynamic clustering analyses of arthropods in different intercropping plots of apple orchard

3 讨 论

节肢动物时序变化特征对苹果园害虫防治起着重要的作用。节肢动物群落时序变化与苹果树年生长周期相对应，可以根据研究结果来分析各个时期节肢动物群落、各功能群落之间的关系变化。朱新玉[11]的研究表明，大豆不同生育阶段与地表节肢动物群落组成密切相关，特别是与甲虫和蜘蛛目类群的丰富度有关。节肢动物群落和植食性昆虫不同的种植模式下具有相同的时序变化趋势，两者的丰度、丰富度、多样性、均匀度和优势度时序变化趋势相同，由于在果园生态系统中植食性昆虫占节肢动物总群落绝大多数，且丰富度、多样性远大于捕食性昆虫和寄生性昆虫，在果园生态系统中是较为稳定的种群。罗勒间作区和罗勒生草间作区，节肢动物群落和植食性昆虫的丰度达到峰值的时间延后，这与间作罗勒增加果园中植物多样性，使果园生态系统中开花时期变长，对天敌、捕食性昆虫、寄生性昆虫的吸引增强，能够更好地调控果园中害虫和植食性昆虫的动态变化。Altieri[12]研究表明，农作物田园中植物多样性较高，能够为园中天敌提供花粉、花蜜改变寄生蜂寄主的选择，并且增加的植物能够成为果园生态系统中天敌迁徙和繁衍的庇护地。

通过多样性、均匀度指数的时序变化可以看出不同种植区域节肢动物群落呈现规律性变化，不同的功能群落呈现不同的时序变化趋势。而节肢动物的多样性指数与植食性昆虫危害相关，节肢动物的多样性指数越低，植食性昆虫的丰度越高，这与增加果园生态系统的复杂性有利于捕食性昆虫和寄生性昆虫不利于植食性昆虫相一致，陈洪凡的运用线性相关分析研究了稻田节肢动物群落与植食性昆虫的关系，发现两者成负相关[13]。证明了生态系统的稳定对群落有很大的影响。

通过对在不同间作模式下节肢动物群落各个月份的模糊聚类分析，说明节肢动物群落的变化规律与苹果树年生长周期相对应，可以将节肢动物群落分为3个阶段，发展期、稳定期和衰退期。清耕间作区的聚类情况与其他3种有显著的不同，这与果园系统中植物多样性增加有关，间作能够增加果园中植物多样性，Farkas[14]的研究结论表明农田植被多样性的增加，使害虫的死亡率升高，益害比增加。此外，Rivers等[15]的研究表明，从长期发展来看，植物物种的减少会通过食物网传递，使节肢动物物种丰富度减少，造成生态体系从捕食性昆虫主导的营养结构向植食性昆虫主导的营养结构转变。因此，保持植物物种的多样性，对芳香植物混合间作种类和数量的筛选，是果园害虫生态控制的重要研究方向。

本文研究只从群落生态学方向探究间作罗勒对果园节肢动物群落的影响，罗勒本身是芳香植物，今后的研究方向可以从罗勒挥发性有机化合物探究间作罗勒对节肢动物觅食行为、栖居地的选择的影响，不仅仅从群落生态学，也从化学生态学方面进行探究，为今后害虫生态防治提供新的方向。