基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型研究

杨 乐 彭 军 杨红云 易文龙

(1.江西农业大学计算机与信息工程学院, 南昌 330045； 2.江西省高等学校农业信息技术重点实验室, 南昌 330045)

0 引言

植物根系主要用来吸收周围土壤中的水分和营养离子[1]，植物可以通过根系结构的变化来适应环境。水稻是我国主要粮食作物之一[2]，根系是水稻不断生长的“发动机”，其形态指标直接影响水稻的生长发育、营养水平和产量水平。根系建模是虚拟水稻可视化模型中重要的组成部分，可以弥补实际田间试验周期过长、环境因素随机波动等不足。根系建模的研究方法包括：制作出土根系手绘图[3]；非侵入性技术，如计算机断层扫描[4-5]、核磁共振成像[6]或中子射线透照术[7-8]等；以及数学建模和仿真模拟[9-14]。 PAGES等[9]和DIGGLE[15]首次提出了三维根系模型，这些模型运用基于规则的方式描述根系中每条枝根生长和分支的拓扑结构。LYNCH等[10]和SPEK[11]以可视化为研究重点，建立了新的根系生长模型。PAGES等[16]提出一种名为Root Typ的通用模型，用于全局分析和定量根系的架构，并简化了架构多样性的表示。DUSSERRE等[17]提出从土壤剖面上的根交点估算旱稻根长密度的简单通用模型。LEITNER等[18]引入根系生长的参数L-系统模型，该模型能够再现3个不同的根系拓扑图。GE等[19]利用旱稻根系结构参数建立了三维可视化仿真模型。CLARK[20]介绍了一种新的三维成像和软件平台，用于在幼苗发育过程中对三维根系性状进行高通量表达。赵春江等[21]提出一种植物根系逐部位交互式精确设计方法,并在玉米根系建模中予以应用。徐其军等[22]构建基于形态特征参数的水稻根系几何模型，实现不同生长条件下水稻根系生长动态的三维可视化。YIN等[23]利用双尺度自动机和L-系统相结合方法，构建了水稻根系形态结构模型。张玉等[24]采用Y=a(1-bX)建立了根系纵向和横向分布模型。文献[25-28]通过分析水稻根系生长发育过程中的变化规律，利用作物模拟技术建立了水稻根系形态发育数学模型。TSUNG等[29]构建了水稻根系的三维图像，并从三维图像中对表型性状进行了量化。

上述模型多基于形态参数和生理机能、规则与拓扑结构、根长密度和土壤的关系以及L-系统与根系生长参数等，而动态连续仿真模拟根系生长进程的模型相对较少。传统L-系统模拟植物根系的准确度不佳，模拟效果不理想。本研究改进微分L-系统的产生式，结合生长函数，提出基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型，以实现水稻根系三维生长可视化模拟系统，从而直观地再现不同水稻品种和不同氮素水平下根系动态连续的生长过程。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017—2018年，在江西农业大学农学试验站运用水培法开展两轮水稻栽培试验，以江西地区推广的水稻作为试验供试对象。在实验室的温室里，采用飘浮育苗[30]的方式进行水稻培育。定制128个透明玻璃缸，在玻璃缸中盛有水稻生长所需的培养液，在泡沫塑料板上钻一个直径为1 cm的圆孔，再把泡沫塑料板盖在玻璃缸上，将稻株主茎通过泡沫塑料板上圆孔插入培养液，使茎基部垂直地插入水下2 cm，每个玻璃缸中培育两株水稻。

1.2 试验方法

每轮试验栽培256株水稻，每次选取8株水稻作为测量样本, 分别测定根系在玻璃缸中的各项形态参数指标和分枝根的发根位置。借助WinRHIZO根系分析系统分析水稻根系图像[31]，测量根长、根质量和直径等，统计分析总根长、表面积和体积的平均值。通过Polhemus FASTRAK三维仿真运动追踪定位系统测定分枝根的空间坐标点，测量枝根与根轴的夹角，记录其生长方向。此外，用数码相机直接从玻璃缸侧面拍摄水稻根系的生长情况，利用计算机实时控制数码相机，定点定时拍摄根系生长情况，试验装置如图1所示。所有的测量、统计和拍摄结果均保存到数据库中，方便后续模型的检验以及可视化模拟的实现。

图1 试验装置Fig.1 Experimental facility

2 水稻根系三维生长模型参数选择

2.1 水稻根系形态特征

依据发根位置的不同,水稻根系可以划分成种子根和不定根两种。种子根是由种子的胚根直接生长发育而成，数量只有1条，在幼苗时期负责吸收植株生长所需要的水分和养分等。不定根是整个水稻根系的主体部分，是由植株基部茎节(包括分蘖节)产生的根。直接由不定根产生的分枝根称为1级枝根，由1级枝根产生的分枝根称为2级枝根，直至6级枝根。不定根在育苗期的发根数量并不多,随着水稻生长速度的加快，发根数量不断增加。到抽穗期前后,水稻根系的总量达到顶峰，形成了纵横交错的各级枝根。根据试验数据和不定根的特点，不定根的发根数量会随水稻生长阶段的不同而发生相应的变化，不定根上产生1级枝根的时间大概是在3叶期后，而后随着从茎节上产生不定根的同时，又可能从1级枝根上产生2级枝根。研究表明，茎节最上面所产生的不定根，其产生的分枝根的数量越多，分枝根的级次就越高；相反，茎节下部所产生的不定根, 其产生的分枝根的数量相对越少，分枝根的级次就越低。水稻根系从形态和拓扑结构来看，不定根和各级枝根存在明显的自相似性，表现出水稻根系分生的分形特征。水稻根系构成示意图如图2所示。

图2 水稻根系构成示意图Fig.2 Root architecture of rice

2.2 根节点初始位置

将种子根的发根位置作为坐标系原点(x0,y0,z0)，根系垂直向下生长。根据几何空间向量及三维坐标运算准则[25]，根节点i的坐标(xi,yi,zi)可表示为

(1)

式中 rand(1)——0～1之间的随机函数

(xi-1,yi-1,zi-1)——根节点i-1的初始位置坐标

(xi+1,yi+1,zi+1)——根节点i+1的初始位置坐标

2.3 根节点生长方向

水稻根系的各级分枝根具有自相似的拓扑结构，因此，设置α、β、γ3个角度来描述分枝根的生长方向，如图3所示。上级根节点的生长方向和产生的随机偏差共同影响着各级分枝根的生长方向。试验数据表明，在水平方向上分枝根呈现均匀分布的状态，生长方向在垂直方向(γ方向)上会随机地发生偏转。根节点的生长方向(Di)表示为

Di=Di-1+Dg+ζi

(2)

其中Di-1=(xi-1cosαi-1,yi-1cosβi-1,zi-1cosγi-1)

Dg=(0,λi,0)

式中Di-1——上级根节点的生长方向

Dg——指向地心的向量，表示根节点不断往下生长的方向

λi——根节点向地生长的调整系数

ζi——根节点在垂直方向上产生随机偏转的影响因子

图3 根节点的生长方向Fig.3 Growth direction of root node

1级枝根和2级枝根具有不同的生长特点。将1级枝根在γ方向上的统计划分成7个不同的角度范围，每个角度都有各自的发根概率，统计表明当γ处于0°～90°之间时，根系发根概率较大，其他角度范围的发根概率较小，如表1所示。试验数据表明，2级枝根的γ在30°～60°内随机取值。

表1 γ与发根概率的性能统计Tab.1 Performance statistics of γ and rooting probability

2.4 根系生长函数

图4 水稻根系总长度随土层深度的变化曲线Fig.4 Changes of total rice root length with soil depth

生长函数用来描述水稻根系各生长要素(如根长)在自然生长条件下随时间变化而产生的连续变化的过程。水稻根系总根长随土层深度的变化情况如图4所示。图4表明，水稻总根长在分蘖期和成熟期差异明显，分蘖期的总根长不到50 cm，成熟期的总根长接近100 cm。但是，水稻根系在分蘖期的入土深度比成熟期的入土深度更深，分蘖期的入土深度接近30 cm，而成熟期的入土深度不到25 cm，表明水稻根系生长的前期入土相对较深，而后期入土相对较浅。在0～10 cm的土层深度内，水稻总根长在分蘖期和成熟期都表现为随着入土深度的增加几乎呈线性增长，生长速度较快；在10～30 cm的土层深度内，虽然水稻总根长随着入土深度的增加而增长，但生长速度明显变缓。水稻根系的生长速度函数表示为

(3)

其中

T=T2-T1

式中xmax、xmin——水稻根系生长长度的最大值和最小值

T——根系生长周期

v——根系生长速度调控参数,取0～1，通过设定v值能调控各级枝根的生长速度

t——生长时间

T1——开始生长的时间

T2——结束生长的时间

3 水稻根系三维生长模型

约75%的水稻根系生长在土壤中[32]，根系的生长环境复杂多变，而根系外在结构变化过程就是一个不断自我“重复”的过程。本文结合根节点的初始位置、生长方向以及生长函数，在模型中引入并改进微分L-系统，提出了基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型，模型产生式如下

(4)

式中，V表示水稻根系三维生长模型的各级枝根集合，Advroot、Firbroot、Secbroot分别表示不定根、1级枝根和2级枝根；ω表示模型的初始公理集合，Advroot(0)、Firbroot(0)和Secbroot(0)依次对应不定根、1级枝根和2级枝根的初始状态；P表示模型中所有产生式的集合，P1、P2、P3分别为不定根、1级枝根和2级枝根的生长表达式。P4和P5分别表示1级枝根和2级枝根的边界约束条件。如果水稻根系生长到了玻璃缸边界，则需要通过调整根节点的角度和位置坐标来改变其生长方向。m、f、s分别表示不定根、1级枝根和2级枝根的生长函数；l表示根长，x、y、z表示根节点的生长位置坐标值；x′、y′、z′表示新的坐标值，α′、β′、γ′表示新的生长方向，新的坐标和新的角度需要根据矩阵运算变化而来；pi表示根节点向下生长的概率，X、Y、Z表示边界的位置坐标集合；nf和ns分别表示1级枝根和2级枝根产生分枝数量的函数。

4 水稻根系三维生长模型验证

4.1 模型检验

为了评估根系三维生长模型预测数据与现场观测数据之间的一致性水平[33]，将平均绝对误差(MAE)、均方根误差(RMSE)、模型效率(ME)和一致性指数(AI)相互结合来检验该水稻根系模型的准确性。模型效率和一致性指数的计算公式为

(5)

(6)

式中n——现场观测总数

Pi——模型预测值

Oi——现场观测值

ME——模型效率

AI——一致性指数

O′i——Qi的导数

如果MAE和RMSE的计算值接近于零，表明该模型预测值与观测值非常接近；如果ME的值为1，则表示该模型是一个完美的预测模型；AI是一种度量预测值与观测值精确度的指标，如果AI的值为1，则表示预测值和观测值完全一致。

4.2 模型验证

为了检验该模型的适用性和精确度，以土层深度6、12、18、24、30 cm作为输入参数，对模型进行标定，得到模型的预测数据，再提取这5种不同土层深度下水稻根系的实测数据，对模型进行模拟验证，并对结果进行性能统计分析，结果如表2所示。MAE为0.011～0.017，RMSE为0.019～0.026，两者都趋近于0。MAE和RMSE均呈现随土层深度增加而逐渐减小的趋势；ME为0.674～0.821，AI为0.839～0.911，两者都趋近于1。ME和AI均呈现随土层深度的增加而逐渐增加的趋势。所有的性能参数都表明，在0～30 cm的土层内，模拟效果较好。表明水稻根系在不同土层深度下的实测数据与模型预测数据具有较好的一致性，因此，该三维生长模型可以有效地预测水稻根系在不同土层深度下的根系结构。

5 水稻根系三维生长模型的实现

5.1 两种模拟方案的比较

分别以传统L-系统和本文方案对水稻根系的形态结构进行可视化模拟，为了让可视化表达的效果更加显著，在本文生长模型中使用渐变色来对根系进行颜色渲染。其仿真结果如图5所示。

图5 水稻根系形态模拟图Fig.5 Simulation diagrams of rice root morphology

传统L-系统经过3次迭代之后产生的水稻根系模拟图像如图5a所示，根系的主根与各级分枝根较为直立，弯曲程度不够理想，根系表面存在褶皱的情况，根系结构图具有较高的相似性，只能用于粗略表达水稻根系的拓扑结构形状，无法把根系个体细节生动地表现出来；图5b是由本文模型生成的水稻根系模拟图，结合微分方程来深入优化根系图像的三维展示效果，表现出了根系生长进程的连续性变化，能够看到各级枝根逐渐伸长的效果，根系的生成图更趋于平滑，直立与弯曲相结合，能够表示水稻根系几何形态的弯曲，生成的根系形态更加自然平滑。

5.2 三维可视化仿真系统的实现

依据根节点的初始位置、各级枝根的生长方向以及生长函数，结合基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型，借助Visual C++操作平台和OpenGL标准图形库构建了实现水稻根系三维生长可视化仿真系统。为了检验该系统输出结果的精度，将水稻根系的数码图像与同时期的系统仿真模拟图像进行对比，正常施肥和水分的条件下水稻根系第30、45、60、75天对照效果如图6所示。进一步对不同品种的水稻根系进行三维可视化模拟，图7是模拟金优458、株两优819和中嘉早17水稻根系在第45天时的生长情况，图8是淦鑫203在低氮、中氮和高氮3种氮素水平下根系的三维形态模拟图。

图6 第30、45、60、75天水稻根系对比(淦鑫203)Fig.6 Comparison of rice root on 30, 45, 60 and 75 days (Ganxin 203)

图7 不同水稻品种根系三维形态模拟图(第45天)Fig.7 Three-dimensional simulation diagrams of root morphology with different rice varieties (45 days)

为了检验水稻根系三维生长可视化模拟系统生成根系图像的精确程度，分别对总根长、根表面积和根体积进行模拟值和实测值的对比分析，结果如图9所示。统计分析结果表明，系统在总根长、根表面积和根体积的平均模拟拟合度分别达到了96.82%、95.86%和93.96%，模拟值与实测值相对误差最大值为 3.84%，最小值为 0.68%，平均值为 1.12%。本文模拟系统所生成的水稻根系图像与实测图像较为一致，具有较强的真实感。

6 结束语

运用水培法开展水稻栽培试验，提取根系各类形态参数，利用专业工具统计分析试验数据，确定根节点的初始位置、各级枝根的生长方向以及根系的生长函数，分析水稻根系的拓扑结构，进一步量化生物学特征,总结根系的形态结构与生长特性，构建了基于微分L-系统的水稻根系三维生长模型，并在三维空间中实现了水稻根系的可视化模拟。模型验证结果显示，MAE和RMSE都接近于0，ME和AI接近于1，表明模拟结果与水稻田间实测结果相似度较高。对两种模拟方案进行比较，可视化模拟系统生成的三维水稻根系图像在形态结构上与真实的根系图像非常相似，说明本文系统能够直观地再现水稻根系在田间的生长过程。分析结果表明，该系统生成的根系图像在总根长、根表面积和根体积的平均模拟拟合度较高，变异系数较小，模拟结果达到了显著水平。

图8 不同氮素水平下水稻根系三维形态模拟图(淦鑫203)Fig.8 Three-dimensional simulation diagrams of root morphology at different nitrogen rates (Ganxin 203)

图9 水稻根系结构实测值与模拟值比较Fig.9 Comparison of observed and simulated values of rice root structure