湖南壶瓶山草本植物区系分析及墙体绿化应用

杨柳青，瞿 欢

（中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004）

基于不同时空维度、自然和地理变迁多方面综合影响因素下的植物区系研究是植物地理类型划分的重要依据。草本植物作为植物群落的下层，它的生态类型与上层植物群落组成结构有一定的关系，同时，草本植物也能为上层植物提高土壤营养的循环，加固土壤。因其生存环境的多变，原始森林群落中的草本植物具有较高的抗逆性，亲和力强，能够将其引化作为优秀的乡土园林植物材料。目前，对于自然保护区主要以种子植物的物种多样性研究为主，综合研究种子植物区系组成[1-2]及其珍稀植物的保护；单独针对草本植物的研究主要集中在草本植物对水质的净化作用[3]、草本植物对多种金属元素的土壤修复[4]、草本植物根系抗拉特性与边坡加固等[5-6]。针对草本植物区系的研究较少，张佳平等[7]对连云港云台山的草本植物区系进行了分析，并筛选出106 种景观效果好、具有园林生态意义的野生草本植物，以此分析了不同环境下的草本植物景观及植物代表。陈征等[8]分析了西双版纳热带雨林草本植物具有热带亚洲植物区系的特点，典型热带科的缺少，草本种子植物呈现热带边缘性特征。

壶瓶山国家自然保护区内已记录维管束植物228 科，1 026 属，2 836 种，分别占湖南科、属、种总数的89.06%、72.39%、54.41%，是湖南省维管束植物种类最丰富的地区[9]。草本植物在墙体绿化中应用广泛，对壶瓶山自然保护区内植物群落的下层草本植物区系研究很有科学意义，通过更深入、更细化地阐述该区域的植物区系特征和林下草本植物组成结构，为特有珍稀草本植物的保护和优良草本植物在墙体绿化和园林中的开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

壶瓶山国家级自然保护区位于湖南省石门县内（110°29′E～110°59′E 和29°50′N～30°09′N），相对高差1 878.7 m。该区属于亚热带山地气候，年平均温度9.2℃，极端最高温38.2 ℃，极端最低温-15 ℃；年均降水量1 898.5 mm，海拔1 200 m以上地带每年出现-10 ℃的低温及冰冻[10]。冬季气温低且时间长，夏季雨量丰沛，保护区内湿度大、空气凉爽，春秋两季时间较短且不明显。保护区内复杂多样的地理环境、较少的大型人类活动，森林植被类型保存完好,种类丰富，具有极高的科学研究价值和重要意义。

1.2 研究方法

1.2.1 实地物种调查

自2014年来，每年去壶瓶山进行植物考察，通过采集标本及查阅文献资料，统计出该区草本种子植物种类，拍照采样，重点调查可用于墙体绿化的草本植物。

1.2.2 植物区系分析

根据吴征镒《世界种子植物科的分布区类型系统》[11]《世界种子植物科的分布区类型系统的修订》[12]《中国种子植物属的分布区类型》[13]，对壶瓶山国家级自然保护区内的草本种子植物进行科和属的分布类型分析，研究该区内的草本种子植物种类组成及植物区系特征。

2 结果与分析

依据调查和统计资料，湖南壶瓶山共有草本种子植物100 科546 属1 363 种，此外还有蕨类植物40 科98 属385 种，因其又是另一个大的植物分类，所以在本文中将不会对蕨类植物进行论述。

2.1 壶瓶山草本种子植物科的分析

2.1.1 科的组成分析

方便统计分析，依据壶瓶山草本种子植物所含种数分为5 各等级：单种科（含1 种），寡种科（含2～3 种），中等科（含4～10 种），较大科（含11～21 种），大科（≧22 种）（见表1）。

统计结果表明，壶瓶山草本种子植物各科内属数、种数悬殊大。含10 种以下的科共计有68科，这68 科内共有115 属、240 种，仅占总属数的21%，总种数的18%，科数多但科内属数、种数少，说明该区为多种科的环境生存适应的过渡地域；而10 种(不包含10)以上的共有32 科，这32 科内共有431 属1 123 种，虽然科数只占科总数的三分之一，但属、种数却占总属、种数的79%、82%。

表1 壶瓶山草本种子植物科组成分析Table 1 Analysis on the composition of herbaceous seed plants in Huping Mountain

含22 种及以上的科共有18 科，这些科共有草本植物355 属904 种，分别占科属、种总数的18%、65%、66%；其中百合科Liliaceae、菊科Compositae、禾本科Gramineae、唇形科Labiat 的种数均达70 以上，丰富了该地的植物多样性，是当地草本种子植物中的优势种、建群种。

单种科共24 科，这些科共有草本植物24 属24 种，占总科数的24%，总属数的4.4%，占总种数的2%；单种科和寡种科所占总科数的比例高，属、种的占比最低，说明壶瓶山草本植物种类多，个别数量少的植物在长时间的环境适应过程中逐渐稳定发展，形成了该区的植物特色，其中存在较多的古老、珍稀属，且大部分是该区植物区系的表征科。

2.1.2 科的分布类型分析

据分析，壶瓶山草本种子植物的100 科可归属于8 个分布类型,6 个分布亚型。壶瓶山草本种子植物科的分布类型主要以世界分布、泛热带分布为主，主要原因应该是其地理位置处于中纬度地区，热带向亚热带扩展的区域。见表2。

表2 壶瓶山草本种子植物科的分布类型Table 2 The areal-type of spermatophytic families of seed herbage in Huping mountain

世界分布科共有45 科，占45%，这类科多为随人性草本[14]，如菊科、禾本科、莎草科等，充分说明壶瓶山生境复杂，植物多样，对区系研究意义甚小，只能说明植物区系间的联系与差异。

该区泛热带、热带、亚热带分布共有37 科，占总科数37%，其中以泛热带分布类型最多，有28 科，占总科数的28%，例如：凤仙花科Balsaminaceae、姜科Zingiberaceae、野牡丹科Melastomataceae、苦苣苔科Gesneriaceae 等；其次是温带分布的科共有18 科，占总科数的18%，分别为芍药科Paeoniaceae、百合科Liliaceae、忍冬科Caprifoliaceae、延龄草科Trilliaceae、牻牛儿苗科Geraniaceae、骨草科Phrymaceae、假繁缕科Theligonaceae、罂粟科 Papaveraceae 等。科的分布类型说明壶瓶山草本种子植物区系具有热带亲缘性的特性。

2.2 壶瓶山草本种子植物属的分布类型分析

属的分布型能体现壶瓶山国家级自然保护区的植物区系特征，壶瓶山草本种子植物共有546属，归于14 个分布区类型，仅缺少13 型中亚分布。世界分布的属共有57 属，主要有远志属Polygala、水莎草属Juncellus、早熟禾属Poa、珍珠菜属Lysimachia等。见表3。

热带成分分布的属共有195 个，占总属数的35.73%。其中泛热带及亚型分布有85 属，占热带成分分布属的44%，常见的有大戟属Euphorbia、苎麻属Boehmeria、狗尾草属Setaria、小二仙草属Haloragis、千日红属Gomphrena、薄柱草属Nertera、石胡荽属Centipeda、冷水花属Pilea等；其次是7 型热带亚洲及亚型分布，共有29属，占热带成分分布属的15%，常见的有小苦荬属Ixeridium、金粟兰属Chloranthus、蛇根草属Duchesnea、假糙苏属Paraphlomis、肉穗草属Sarcopyramis、半蒴苣苔属Hemiboea、竹叶吉祥草Spatholirion、竹根七属Disporopsis等；最后是3型东亚及热带南美间断分布，有23 属，占热带成分分布属的12%，主要有紫茉莉属Mirabilis、月见草属Oenothera、山蚂蟥属Desmodium等。

温带成分分布的属共有276 属，占总属数的54.02%，以8 型北温带及亚型分布为主，共有106 属，占温带成分分布属的38%，分别有紫堇属Corydalis、百合属Lilium、鸢尾属Iris、红景天属Rhodiola、山嵛菜属Eutrema、花锚属Halenia、景天属Sedum、无心菜属Arenaria、缬草属Valeriana、火绒草属Leontopodium等；其次是14 型东亚分布共有61 属，占温带成分分布属的22%，分别有败酱属Patrinia、秋分草属Rhynchospermum、无柱兰属Amitostigma、星果草属Asteropyrum、雪胆属Hemsleya等；第三是10型旧世界温带及亚型分布，共有49 属，占温带成分分布属的18%，有鹅肠菜属Myosoton、福王草属Prenanthes、淫羊藿属Epimedium、假繁缕属Theligonum、曼陀罗属Datura、筋骨草属Ajuga 等；其他分布型较少，并且没有13 型中亚分布。

中国特有属有独根草属Oresitrophe、血水草属Eomecon、黄猄草属Championella、尾囊草属Urophysa等19 属。

由此可知，15 个属的分布类型中，壶瓶山草本植物属的分布类型唯独缺少13 型中亚分布，并以泛热带分布最多，北温带分布次之；热带成分占35.73%，温带成分占54.02%，植物区系明显偏重于温带成分，说明了壶瓶山是亚热带植物种类和温带植物种类的交汇地，并伴生较多的热带植物；中国特有分布中单型属和两型属含有较多的古老残遗植物，如血水草属、星果草属、虾须草属Sheareria等。

3 壶瓶山草本植物的墙体绿化应用

墙体绿化分为室内和室外两种类型，依据室内外环境的差异、植物生境、植物形态与高度、景观效果、维护成本、根系深浅[15]，将壶瓶山草本植物分为多年生常绿喜阴、多年生常绿喜阳两个生态类型，植物主要来自世界分布、泛热带分布和较耐旱的北温带分布类型。

表3 壶瓶山草本种子植物属的分布区类型Table 3 The areal-type of spermatophytic genera of seed herbage in Huping Mountain

多年生常绿喜阴指的是常分布于林下阴湿处、灌木丛中、山谷溪流旁、山地阴坡等。将其运用于室内墙体绿化，应无毒、无刺、无刺激性气味，景观效果明显，由于室内空间狭小，植物不能太高大，最好能直立生长且生长速度缓慢，适应性强，例如景天科的植物景观效果佳，适应性又强，省水少肥，是很好的室内、外墙体绿化材料[16]，还有虎耳草科的植物，植物形态娇美，叶型可爱，适应力强。综上，壶瓶山草本植物可用于室内墙体绿化的有：景天科的凹叶景天Sedum emarginatum、菱叶红景天Rhodiola henryi、山飘风Sedum major、费菜Sedum aizoonL.、齿叶景天Sedum odontophyllum、佛甲草Sedum lineare、垂盆草Sedum sarmentosum；虎耳草科的单脉虎耳草Saxifraga rufescensvar.uninervata、虎耳草Saxifraga stolonifera、鸡眼梅花草Parnassia wightiana；石竹科的孩儿参Pseudostellaria heterophylla；酢浆草科的山酢浆草Oxalis acetosellasubsp.Griffithii；毛茛科的小花人字果Dichocarpum franchetii；十字花科的紫花碎米芥Cardamine tangutorum；小檗科的紫距淫羊藿Epimedium epsteinii、宝兴淫羊藿Epimedium davidii；马兜铃科的花叶尾花细辛Asarum caudigerumHance var.cardiophyllum、大叶马蹄香Asarum maximum；堇菜科的紫花地丁Viola philippica；蓼科的何首乌Fɑllopiɑ multiflorɑ；秋海棠科的秋海棠Begonia grandis；蝶形花科的车轴草Trifolium repens；荨麻科的花点草Nanocnide japonica、镰叶冷水 花Pilea semisessilis、西南冷水花Pileɑ plɑtɑniflorɑ、华中冷水花Pilea angulatasubsp.latiuscula、冷水花Pilea notata、波缘冷水花Pilea cavaleriei、假楼梯草Lecanthus peduncularis；伞形科的红马蹄草Hydrocotyle sibthorpioides、天胡荽Hydrocotyle sibthorpioides、破铜钱Hydrocotyle sibthorpioidesvar.Batrachium、积雪草Sanicula lamelligera、薄片变豆菜Sanicula orthacantha；茜草科的广州蛇根草Ophiorrhiza cantoniensis、金毛耳草Hedyotis chrysotricha；龙胆科的白花龙胆Gentiana algida、红花龙胆Gentiana rhodantha、双蝴蝶Tripterospermum chinense；报春花科的梵净报春Primula obconica；桔梗科的铜锤玉带草Pratia nummularia；玄参科的匍茎通泉草Mazus miquelii；百合科的吊兰Chlorophytum comosum、金心吊兰Chlorophytum comosum、玉簪Hosta plantaginea、吉祥草Reineckia carnea、万年青Rohdea japonica、阔叶山麦冬Liriope platyphylla、山麦冬Liriope spicata、异药沿阶草Ophiopogon heterandrus；天南星科的马蹄莲Zantedeschia aethiopica、石菖蒲Acorus tatarinowii；兰科的斑叶兰Goodyera schlechtendaliana、绶草Spiranthes sinensis，共54种。

多年生常绿喜阳指的是常分布于路旁、田边、荒地、向阳草坡、岩石上等环境。将其运用于室外墙体绿化，除了应无毒、无刺、无刺激性气味，还应滞尘能力强、耐旱、耐寒、适应性强。壶瓶山草本植物可用于室外墙体绿化的有:酢浆草科的红花酢浆草Oxalis corymbosa；金丝桃科的元宝草Hypericum sampsonii；蔷薇科的皱叶委陵菜Potentilla ancistrifolia；菊科的中华小苦荬Ixeridium chinense；桔梗科的蓝花参Wahlenbergia marginata；唇形科的紫背金盘Ajuga nipponensis、微毛筋骨草Ajuga ciliatavar.Ciliata、英德黄芩Scutellaria baicalensis；报春花科的聚花过路黄Lysimachia congestiflorɑ、金叶过路黄Lysimachia nummularia‘Aurea’；禾本科的菅Arthraxon hispidus、百合科的麦冬Ophiopogon japonicus、茄科的青杞Solanum septemlobum、景天科的胭脂红景天Sedum spuriumcv.Coccineum。共14 种。

根据实际应用(图1～图6)，挑选出了壶瓶山可重点推广应用于室内、外墙体绿化的草本植物，见表4和表5。

图1 立体造型绿化 Fig.1 Stereo greening of Sedum lineare

图2 湖南省植物园北门入口墙体绿化 Fig.2 Wall greening of north gate entrance of Hunan botanical garden

图3 室内墙体绿化Fig.3 Interior wall greening of Hosta plantaginea

图4 移动室内花箱Fig.4 Mobile indoor flower box of Rohdea japonica

图5 室外墙体绿化 Fig.5 Outdoor wall greening of Pilea notata

图6 草本花境Fig.6 Herbal border of Sedum emarginatum

表4 壶瓶山可重点推广应用于室内墙体绿化的草本植物Table 4 The selection of indoor wall greening varieties of seed herbage in Huping mountain

4 结论与讨论

1）种类丰富，地理成分多样。根据多次实地调查和文献统计，壶瓶山国家级自然保护区草本种子植物有1 363 种，隶属于100 科546 属，100科可归属于8 个分布区类型，546 属有14 个分布区类型，唯独缺少中亚分布类型，充分说明区内复杂的地理条件孕育了适合植物生长的小气候环境，地理成分复杂多样，既有该区的植物特色又与世界范围的植物相互渗透。

表5 壶瓶山可重点推广应用于室外墙体绿化的草本植物Table 5 The selection of outdoor wall greening varieties of seed herbage in Huping mountain

2）特有成分多。壶瓶山中国特有植物属有45 属[19]，草本种子植物占了19 属，其中16 属为单种属，3 属为寡种属，另外东亚分布属共有61属，其中铁破锣属2 种、星果草属2 种全在中国，壶瓶山各有1 种。可见，中国特有属在壶瓶山植物区系中具有重要位置。

3）运用于室内墙体绿化的草本种子植物多来自泛热带分布和北温带分布类型，其中以景天科、虎耳草科、荨麻科为主，以植物生存环境及室内环境的限制为依据，总结了54 种适应于室内墙体绿化的草本植物作为参考；由于室外墙体绿化的草本植物对外在环境敏感，能应用于室外墙体绿化的草本植物较少，本文总结了13 种作为参考。壶瓶山丰富的草本植物资源为墙体绿化、园林应用提供了丰富的植物材料，能很好地应用于墙体绿化的植物还需进一步研究。

4）古老性和残遗性。由于地理位置较偏，交通不便，壶瓶山没有遭受大型的人为破坏，为植物的稳定发展提供了原始、优质的生态环境。有研究[20]表明壶瓶山是第三纪植物区系的“避难所”，有较原始的科，如远志科、胡颓子科，金粟兰科、三白草科等葇荑花序类，还有尾囊草属、星果草属、假婆婆纳属、人参属等原始孑遗属，均在壶瓶山有分布；也有较进化的科和属，菱科演化高层次的野牡丹科、菊科演化支顶端的伞形科与罂粟科的博落回属等，表明壶瓶山具有草本植物生存演化的环境，草本植物具有发育演变关系的连贯性。

5）壶瓶山地处湖南最北处，草本种子植物区系为温带性质，且拥有丰富的热带植物。中亚热带的植物区系特征明显，是热带向温带过渡的植物汇集地，反映了壶瓶山植物区系特征与地理环境、气温带相呼应。

6）湖南壶瓶山国家级自然保护区草本植物区系与壶瓶山种子植物区系[17]相同，在古老孑遗种方面，草本种子植物与木本植物具有同样的特点——单种科与寡种科内属、种的唯一性、突出性，说明草本种子植物区系特征在某种程度上同样具有代表性。纬度相差不大的情况下，华中地区与华东地域植物区系特征相同[18]，说明壶瓶山是华中与华东地区植物的交汇处，植物区系的过渡地带。本研究对于墙体绿化的植物选择仅限于植物生境与室内外环境的契合，后续需对挑选出来的草本植物进行耐寒、抗旱性等方面的研究，为室内、外的墙体绿化提供丰富、可靠的草本植物品种。