无翼坡垒植物与土壤营养元素及化学计量学特征

洪文君，何书奋，曾德华，符 洁，韦茂山，刘 俊

（三亚市林业科学研究院，海南 三亚 572000）

C、N、P、K、Ca、Mg 等元素是影响植物生长的主要限制性因子，植物的生理功能及代谢活动与其紧密相关[1]。生态系统中C 与N、P 等元素的循环过程是相互耦合的，养分含量的改变将影响生态系统的循环过程。C 为植物体内干物质的最主要元素，C/N 和C/P 代表植物吸收营养元素时同化C 的能力，反映植物对营养元素的利用效率[2]。

N 和P 对植物生长和发育等生理活动起着重要作用[3]，N/P 是反映植物受营养元素限制的情况[4]。土壤是植物生长所需基本元素氮和磷的主要来源，根系和叶片中养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡。土壤养分供应量、植物养分需求量以及自身养分需求的自我调节、凋落物分解养分返还，在植物-凋落物-土壤系统三者间具有明显的时空变化又相互影响[5]。

龙脑香科Dipterocarpaceae 植物为海南低地雨林中的代表性植物[6]。无翼坡垒Hopea exalata为1978年才发现的龙脑香科植物[7]，仅分布在甘什岭一带，构成了单优林。无翼坡垒又名铁凌，常绿乔木，生于海拔400 m 左右的丘陵、坡地、山岭森林中，它木材纹理交错、材质坚硬耐用，为高级用材，为海南特有珍贵用材树种，已被列入国家重点保护野生植物（第一批）。目前，无翼坡垒研究主要集中在群落结构[8-11]、区系分析[12-13]和迁地保护[14]等方面，胡荣桂等[15]比较研究无翼坡垒营养元素分析，但对不同等级无翼坡垒植物与土壤碳氮磷化学计量特征尚未见报道。本研究从无翼坡垒的不同等级出发，比较其土壤-根-叶元素含量和化学计量特征，分析随着等级的变化，养分吸收与土壤元素供应的关系，探讨植物不同等级的限制性元素，从化学计量生态学角度为无翼坡垒迁地保护管理措施提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地区为海南省三亚市甘什岭省级自然保护区，地处三亚市与保亭县南部交界处109°34′E～109°42′E，18°20′N～18°21′N，海拔50～681 m。研究区属热带海洋季风气候，年降水量约为1 800 mm，干湿季分明，5—10月为雨季，其余时间为旱季。年平均气温25.4 ℃，年均日照时数约为2 563 h[13]。

1.2 样地选择及样品采集

参照苏志尧等[16]将物种胸径划分等级，选择无翼坡垒II 级幼树（2.5 cm ≤DBH＜7.5 cm）、III 级小树（7.5 cm ≤DBH＜12.5 cm）和V 级大树（17.5 cm ≤ DBH＜22.5 cm）3 个等级，在同一林分中选择同一等级的无翼坡垒，林分间的距离50 m。每个等级采集5 株叶片、根系和土壤，所选各等级无翼坡垒的基本信息情况见表1。叶片采集在树冠顶端向阳面取样，每株取3 份叶子，并将其装袋，置于80℃烘箱中烘至恒质量，用粉碎机粉碎后装好用于测定植物叶片C、N、P、K、Ca、Mg 含量；根系不分级，取样深度为10～30 cm，采集后放置100 目（孔径0.25 mm）筛用清水小心冲洗掉根系表面的泥土，同样装袋置于80 ℃烘箱中烘至恒质量，用粉碎机粉碎后用于测定根系C、N、P、K、Ca、Mg 含量；土壤采集无翼坡垒根区土0～10 cm，充分混合取土样，经过除去石块、根系等杂物后，在室温条件下自然风干，研磨，过0.25 mm 筛，保存好用于测定C、N、P、K、Ca、Mg 含量。

表1 不同无翼坡垒等级生长基本情况Table 1 Basic information in different grades of Hopea exalata

1.3 样品分析

土壤有机C（由于土壤中无机碳很少，以土壤有机C 代表土壤全碳含量）含量用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定，全N 含量用开氏-蒸馏滴定法测定，全P 含量用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定，全K 含量用氢氧化钠熔融-火焰原子吸收分光光度法测定，全Ca、全Mg 含量用三酸消解-火焰原子吸收分光光度法测定；植物叶片与根系全C 含量用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定，全N 含量用硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法测定，全P 含量用硫酸-双氧水消煮-钒钼黄比色法测定，全Ca、全Mg 含量用干灰化-稀盐酸溶解-火焰原子吸收分光光度法测定[17]。每个样品重复测定3 次。

1.4 数据分析

植物叶片C、N、P 含量采用质量含量，C/N、C/P 和N/P 均采用质量比。试验数据分析采用 Excel 2010、SPSS 21.0 和CANOCO 分析软件进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同等级无翼坡垒土壤元素含量比较分析

由表2可见，随着等级的升高，无翼坡垒土壤C 含量呈升高趋势，以大树含量最高，且显著幼树含量；全N、全P 和全Ca 含量以大树最高，全K 含量以小树最高。方差分析结果表明，3 个等级土壤全N、全P、全Ca 和全Mg 含量均未达到显著性，但小树和幼树全K 含量显著高于大树。

表2 不同等级无翼坡垒土壤化学性质比较†Table 2 Comparison of soil chemical properties in different grades of Hopea exalata g·kg-1

与全国第二次土壤普查养分分级标准[18]相比，3 个等级无翼坡垒土壤C 含量均值为28.72 g/kg，属于三级水平；全N 含量0.97～1.24 g/kg，属于三级水平；土壤全P 和全K 含量低，分别属于六级和五级水平。一般土壤全Ca 含量为13.7 g/kg，Mg含量为6.0 g/kg[19]，由此可见，无翼坡垒土壤Ca和Mg 含量均极低。

2.2 不同等级无翼坡垒根系和叶片养分含量比较分析

2.2.1 根系养分含量

检测结果显示，无翼坡垒根系养分含量平均值从大到小排序为C(823.12 g/kg)＞Ca(4.93 g/kg)＞ N(4.45 g/kg)＞K(2.17 g/kg)＞Mg（0.77 g/kg）＞ P（0.21 g/kg）。随着等级的增长，无翼坡垒根系C 和Mg 含量呈上升趋势，但根系N、P 和K 含量呈下降趋势。方差分析结果表明，大树根系N 含量显著高于小树和幼树，大树和小树Ca 含量显著高于幼树，3 个等级间根系C、P、K 和Mg 含量均未到显著差异（表3）。

2.2.2 叶片养分含量

检测结果显示，无翼坡垒叶片养分含量平均值从大到小排序为C(907.31 g/kg)＞N(15.07 g/kg)＞ K(6.58 g/kg)＞Ca(4.77 g/kg)＞Mg（1.25 g/kg）＞P（0.71 g/kg）。随着等级的增长，无翼坡垒叶片的C、P 和K 含量呈上升趋势，但叶片N、Ca 和Mg 含量呈小幅度下降趋势。方差分析结果表明，大树和小树叶片C 含量显著高于幼树，其它养分含量差异较小（表4）。总体来看，C、N、P 含量表现为叶片＞根系＞土壤。

表3 不同等级无翼坡垒根系的养分含量比较Table 3 Comparison of root element content in different grades of Hopea exalata g·kg-1

表4 不同等级无翼坡垒叶片元素含量比较Table 4 Comparison of leaf element content in different grades of Hopea exalata g·kg-1

2.3 不同等级无翼坡垒化学元素计量比较

从土壤化学计量来看，不同等级土壤C/N、C/K 比值以大树最高，分别为29.04 和6.50；N/P 比值在2.01～6.50 之间，K/P 比值在48.04～142.28 之间，K/Mg 比值在65.71～147.84 之间，Ca/Mg 比 值 在0.80～1.41 之 间，N/K 和Ca/K 比值均较小。方差分析结果表明，大树的C/N、C/K比值显著高于幼树和小树，而幼树和小树的N/P和K/Mg 比值显著高于大树（表4）。

从根化学计量来看，3 个等级无翼坡垒元素化学计量差异不大。C/N 比值在57.96～63.23 之间，N/P 比值在19.34～24.88 之间，C/K 比值在126.28～150.04 之间，均显著高于土壤中C/N、N/P 和C/K 比值。根系中N/K、Ca/K 和Ca/Mg 比值也稍高于土壤，但根系中K/P 和K/Mg 比值显著小于土壤（表5）。

从叶化学计量来看，3 个等级无翼坡垒化学计量存在一定程度差异（表5）。叶片N/P 比值大于16，说明无翼坡垒植物主要受P 限制。方差分析结果表明，幼树和小树的C/N 比值显著高于大树，大树的N/P 比值高于幼树，小树的C/K 和Ca/Mg 比值高于幼树和大树，三者间K/P、N/K、Ca/K 和K/Mg 未达到显著差异。

叶片中C/N、C/K、Ca/K、Ca/Mg 比值显著高于土壤和根系，根系和叶片的N/P、N/K、Ca/K 和Ca/Mg 均高于土壤，但土壤的K/P 和K/Mg 显著高于根系和叶片（表4）。

表5 不同等级无翼坡垒化学计量比较Table 5 Comparison of stoichiometry in different grades of Hopea exalata

2.4 无翼坡垒土壤-根-叶元素含量PCA 分析

利用CANOCO 软件进行PCA 分析3 个等级无翼坡垒土壤、根系和叶片相关因子，不仅能够分析各指标的空间分布格局差异，同时也区分不同等级无翼坡垒对其因子的响应。由图1可见，第1 和2 主成分的累积贡献率达90%以上，其中，PC1 占总方差的76.7%，PC2 占方差的23.1%（图1）。

PC1 主要反映的土壤C、全P、全K、全Ca、根系K、Mg、C/K、K/Mg、叶片N、Mg、C/N、C/K、N/K、K/Mg 因子，PC2 主要反映的是土壤全Mg、根系P、Ca、N/P、K/P、叶片Ca、K/P、Ca/K 因子。第一排序（横）与土壤全C、全N、全P、全Ca、全Mg、根系C、P、K、C/N、K/P、Ca/Mg、K/Mg、叶片N、P、K、Ca、Mg、N/P 呈正相关，与其他因子间呈负相关；第二排序（纵）轴与土壤因子、根系N、K、Ca、N/P 和叶片C、N、P 等因子呈正相关。

由图1可以看出，3 个等级无翼坡垒对土壤因子、根系和叶片因子的响应不同，不同等级无翼坡垒均能较好各聚为一类，其因子响应度从大到小依次为大树＞幼树＞小树。

图1 不同等级无翼坡垒土壤-根-叶元素含量PCA 分析Fig.1 PCA analysis of soil-root-leaf in different grades of Hopea exalata

3 结论与讨论

3.1 无翼坡垒土壤-根-叶元素含量特征

土壤养分组成是植物生长主要的影响因子。本研究中，不同等级无翼坡垒土壤C、N、P 平均含量为28.72 g/kg、1.12 g/kg 和0.09 g/kg，C 和N含量均属于三级水平；土壤P 含量属于六级水平，与中国土壤P 含量低于全球平均水平的研究结果相符[19]。不同等级无翼坡垒土壤C、N、P 含量高于同一土层深度喀斯特地区森林土壤[20]和湿地土壤C（18.8 g/kg）、N（2.1 g/kg）、P（0.8 g/kg）含量[21]，反映无翼坡垒所在森林的气候条件利于枯枝落物分解和土壤微生物生长，其土壤“自肥”能力强于其他区域。

C、N、P、K 等元素是植物生长发育所必需的营养元素，直接控制植物的生长及其行为过程。本研究结果表明，C、N、P 含量表现为叶片＞根系＞土壤，无翼坡垒根系和叶片Ca 和Mg 含量稍高于土壤，但K 含量低于土壤，反映了土壤中C、N、P 等元素的储量影响植物营养吸收，也表明植物根系和叶片的营养主要来源于土壤，又高于土壤，说明无翼坡垒根系和叶片具有富集土壤养分的功能。本研究中，无翼坡垒土壤Ca 和Mg 元素较低，但其根系和叶片Ca 和Mg 含量较高，这可能由于无翼坡垒营养吸收特性造成。

叶片是起同化作用的器官，有着旺盛的新陈代谢功能，其养分含量也相应较高[22]。本研究结果显示，不同等级无翼坡垒叶片C、N、P、K 含量均高于根系，其中叶片C 和N 含量高于我国植物叶片C（464 g/kg）和N（20.2 g/kg）平均含量，也高于喀斯特森林植物C（427.5 g/kg）和N（21.2 g/kg）[19]，但叶片P 含量低于我国植物叶片P 含量（1.5 g/kg）和喀斯特森林植物P 含量（1.2 g/kg）[19]，其N 和P 含量均低闽楠幼林[23]。与李鑫等[24]叶片碳含量的研究结果一致，与郑淑霞等[25]对黄土高原植物叶片N 含量研究结果一致，但P 含量不一致。可能由于不同区域、不同生境、不同树种和不同水热条件导致植物叶片营养元素吸收具有差异性。

3.2 无翼坡垒土壤-根-叶化学计量特征

植物C、N、P 生态化学计量学具有时间变异性，其比值反映植物对土壤条件的适应[4,26]。本研究结果表明，无翼坡垒大树土壤C/N 显著高于幼树和小树，3 个等级无翼坡垒土壤C/N 比值高于热带、亚热带地区的红壤和黄壤（20）[27]和喀斯特峰丛洼地土壤（8.5～10.7）[28]。该研究结果与Hooker et al.[29]研究结果相符，验证森林林植物C/N 随着等级增大而增大。本研究中叶片C/N 比值明显高于全球平均水平22.5[1]、喀斯特植物（20.4～46.1）[28]及我国草原区植物叶片平均水平（17.9）和黄土高原植物叶片平均水平（21.2）[30]，N/P 比值高于全国平均水平15.2，这可能与甘什岭省级自然保护区小气候水热条件有关，整个群落物种多样性高，土壤养分的富集作用增强，从而使植物可吸收利用养分增加。该研究结果与杨佳佳等[30]一致。植物叶片N/P 比值表示生态系统生产力受到哪种元素的限制作用。本研究中，不同等级无翼坡垒叶片N/P 比值均大于16，高于全球植物平均水平（13.8）[1]。由此可见，P 为无翼坡垒生长的限制因子。在后续进一步的研究中，通过设置磷肥梯度实验，定量分析无翼坡垒的生长特性，以便在迁地栽培该物种时适当增加磷肥的含量，提高成活率和生长量。

植物在长期的进化中逐渐形成生理生化调节能力以适应环境因子的变化，因此植物体内元素含量随着环境的变化而变化，它们存在明显的相关性。本研究PCA 分析结果表明，土壤C、全P、全K、全Ca、根系K、Mg、C/K、K/Mg、叶片N、Mg、C/N、C/K、N/K、K/Mg 为主要影响因子，土壤全Mg、根系P、Ca、N/P、K/P、叶片Ca、K/P 和Ca/K 为重要影响因子。反映无翼坡垒-土壤-根-叶C、N、P 含量之间以及化学计量比之间也均存在显著相关关系，说明无翼坡垒在生长过程中，土壤、根和叶片中养分随着环境的变化而变化，三者间具有非常紧密的关联，但其内在的维持机制需要进一步深入研究。