马尾松人工林根系对近自然经营措施的响应

白云星，周运超

（贵州大学 a.贵州省森林资源与环境研究中心；b.林学院，贵州 贵阳 550025）

马尾松Pinus massoniana是我国南方地区主要的造林树种，但随着长期大面积同龄纯林的发展，地力逐渐衰退[1]，水土保持功能堪忧[2]。研究者借鉴近自然林业的理论、技术和方法，试图解决人工纯林带来的一系列生态问题[3-4]。近自然经营措施对森林生态系统的服务功能和群落演替具有重要意义[3-5]，以往的研究更多地关注于近自然化过程中林木生长动态[6-8]、植被多样性变化[8-9]、森林空间结构[10-12]和土壤理化性质[12-14]等方面，对于地下生境还缺乏研究，根系的基础性研究仍需要不断累积和深入。

根系是植物从土壤中汲取水分和养分的重要器官，根系生长及其入土深度能够反映出植物与土壤之间物质交换和能量传递的关系[15]，能充分体现出地下生境的生态意义。根系作为植物与土壤相接触的部分，是决定水土保持效益的关键[16]，尤其是细根的扩展和迅速周转，能有效地作用于土壤并产生较大的团粒结构，对改良土壤、固水保土及土壤碳汇起着极其重要的作用[17]。根系生长与分布对影响因素的响应主要表现在植物遗传品质和土壤环境等方面，不同的立地条件会对根系生长产生较大影响，不同林分类型的根系特征会存在较大差异[18]。近自然经营林效益评价被视为人工林研究领域的热点方向，而根系对近自然林生长以及土壤效益的贡献却鲜见报道，近自然林地下生境的认知还处于未知状态，导致人工林近自然经营后的效益评价并不完善[19]。因此，深入研究根系变化是认知植物与土壤环境之间错综复杂关系的前提[20]，对于营林措施的选择和森林生态系统的研究都具有十分重要的价值和意义。本研究试图明晰，1）根系生长对近自然经营措施的响应机理，2）细根生长及其生态功能在近自然经营措施下作何应对？

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵阳市开阳县（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N）和息烽县（106°27′～106°53′E，26°57′～27°19′N），共计17 560.10 hm2近自然经营林及9 830.4 hm2对照森林（同林龄人工马尾松纯林），不同经营措施的马尾松林分特征见表1。平均海拔1 000～1 200 m，属于亚热带湿润季风气候，年均降水量1 111 mm，且雨季主要集中在春夏两季，全年无霜期270～300 d。

表1 样地基本特征Table 1 Basic characteristics of plots

1.2 近自然林经营方式

根据试验地马尾松人工林的生长情况和立地条件，设置3 种近自然经营方式。1）抚育措施适用于平均树高≥2 m 且平均胸径＜5 cm 的幼林，其目标密度控制在2 500 株/hm2；2）间伐措施适用于平均胸径7～15 cm 的中龄林，其目标密度分为：1）平均胸径为7～12 cm 的林分，间伐密度控制在1 700 株/hm2。2）平均胸径为12～15 cm 的林分，间伐密度控制在1 200 株/hm2；3）择伐措施适用于平均胸径15～34 cm 的近熟林，其目标密度分为：平均胸径为15～17 cm 的林分，间伐密度控制在850 株/hm2；平均胸径为17～22 cm 的林分，间伐密度控制在600 株/hm2；平均胸径为22～27 cm 的林分，间伐密度控制在425 株/hm2；平均胸径为27～34 cm 的林分，间伐密度控制在300 株/hm2。

1.3 根系取样方法

在每一近自然措施林分典型地段各选取20 m× 20 m 的标准样地3 块，在各标准地内选择标准株3株。根系研究方法采用分层挖掘法[21-22]，取样点在距树干1/2 冠幅半径处，为统一土壤体积，取样器容积为200 cm3，取样的面积定位20 cm×20 cm，深度为20 cm，垂直方向每5 cm 为一层，逐层取样，为避免根系片段造成扫描的偏差，取样时尽量选取完整的根段。将野外采集的根系样品放入筛网中进行清洗，直至根系表层无土壤残留，编号后装入自封袋并带回实验室。采用根系扫描系统 WINRhizo 对根系进行扫描，通过数据分析，输出根系特征指标如根长、根表面积和根体积。将扫描后的根系样品置于70 ℃恒温下的鼓风干燥箱中，经48 h 后称其干质量，计算根生物量。

1.4 根系特征分析方法

根据土层深度，逐层对根系特征指标进行统计分析，根系径级分类确定为直径d＜1 mm、1～2 mm、＞2 mm，各级别按照下限排除。

1.5 数据分析方法

研究数据利 用ArcGIS 10.3、Excel 2007、SPSS 19.0、万深LA-S 系列植物图像分析等软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 马尾松根系生物量对近自然经营措施的响应

在0～5 cm 土层，近自然林根系生物量大于其他土层且均优于对照（图1A），抚育、间伐和择伐措施下根系生物量分别占总量的28.94%、42.27%和71.23%。由此可见，0～5 cm 是择伐措施根系生物量的集中分布区域；在抚育措施下，马尾松根系生物量在0～20 cm 表现出一定的垂直分布特征，根系生物量随着土层深度的增加呈下降趋势，相比对照，根系生物量提高35.91%（P＞0.05）；在0～20 cm 土层，间伐措施下根系生物量相比对照降低了36.11%，但在0～5 cm 土层，根系生物量却比对照提高12.08%；相比对照，择伐措施下根系生物量显著提高（P＜0.05），为45.27%。

2.2 马尾松根长对近自然经营措施的响应

在0～20 cm 土层（图1B），抚育措施下马尾松根长均匀分布，相比对照根长增加 52.09%，差异性显著（P＜0.0.5）；间伐和择伐措施下马尾松根长随土层深入而减少，主要集中0～5 cm土层且分别占总长的42.09%和74.62%。相比对照，在0～20 cm 土层，间伐措施下马尾松根长减少32.28%，而择伐措施下马尾松根长增加35.12%。

由表2可知，近自然林根系均表现出0～1 mm 径级的根长最大，＞2 mm 径级的根长最小。抚育、间伐和择伐条件下0～1 mm 径级的马尾松根长分别占总根长的83.72%、71.31%和66.25%，相比对照，抚育和择伐措施下根长分别提高了57.79%和25.99%（P＜0.05），间伐措施下根长降低了34.25%（P＜0.05）。在0～20 cm 土层中，近自然林不同径级根长由长到短为0～1 mm、1～2 mm、＞2 mm。相比对照，抚育和择伐措施下＜2 mm 径级的马尾松根长提高了50.84%和27.44%，差异性显著（P＞0.05），间伐措施下根长降低了29.30%（P＞0.05）。

2.3 马尾松根表面积对近自然经营措施的响应

在0～20 cm 土层（图1C），抚育措施下马尾松根系表面积分布差异较小，相比对照增加了12.73%；间伐和择伐条件下根系表面积主要集中在0～5 cm 的土层中，分别占总表面积的51.46%和80.77%；相比对照，择伐措施下马尾松根系表面积增加55.78%（P＞0.05），间伐措施下根系表面积降低31.76%（P＞0.05）。

由表2可知，近自然林不同径级下根表面积在表层土壤中差异较小。相比对照，抚育措施下0～1 mm 径级根表面积增加47.81%（P＞0.05），择伐措施下1～2 mm 径级根表面积增加57.93%（P＞0.05）；不同径级下间伐措施根表面积均小于对照，且＜2 mm 的细根减少33.91%（P＞0.05）。

2.4 马尾松根体积近自然经营措施的响应

在0～20 cm 土层 （图1D），抚育措施下马尾松根体积相比对照增大11.76%，且呈先递减后稳定的趋势，间伐措施下马尾松根系根体积相比对照减少52.39%（P＞0.05），且随土层深入呈递减趋势。择伐措施下马尾松根体积生长相比于对照增加了72.36%（P＞0.05），主要集中在0～5 cm 土层中。

由表2可知，不同径级下近自然经营措施马尾松根系根体积表现出于根长和表面积相反的趋势，以＞2 mm 径级的根体积最大，1～2 mm 径级的根体积次之，0～1 mm 径级的根体积最小。在0～1 mm 与1～2 mm 两个径级中，抚育与择伐措施根系根体积均大于对照，在0～1 mm 径级中，增量分别为38.89%、41.18%，差异性显著（P＞0.05）。在3 个径级中，间伐措施根系根体积均低于对照。在＞2 mm 的径级中，抚育与间伐措施根系根体积均小于对照。

3 讨 论

3.1 根系生长对近自然经营措施的响应

图1 根系对近自然经营措施的响应Fig.1 Responses of root system to close-to nature management measures

表2 不同径级细根对近自然经营措施的响应†Table 2 Responsiveness of fine roots with different diameter levels to close-to nature management measures

根系是植物器官中形态和结构最为复杂的，其发育好坏将影响植物获取资源的能力，根系生物量、根长、根表面积以及根体积是反映根系生长发育好坏的重要指标。本研究发现抚育和择伐措施实施后，在0～20 cm 表层土壤中马尾松根系指标较对照组有所提高，尤其是根长和根系生物量，根表面积和根体积次之。抚育、间伐和择伐措施下马尾松根系生物量随着土层深入而减少，且主要集中分布在0～10 cm 的表层土壤，既表明根系利用土壤水分、养分和微量元素的能力随土壤深度而降低。究其原因，研究区腐殖层较厚，降水和枯落物分解的养分源源不断地补充到浅层土壤，导致多数细根集中在此获取资源。因此，根系在不同深度的土层分布具有差异，这种分布差异也反映出根系在该土层中汲取养分和水分的能力以及根系对该层土壤作用的强度。由此看来，抚育和择伐措施对林分表土根系生长的促进效果极为明显，近自然林根系表现出了更强的吸收水分和养分的能力，提高了林木个体和种群对资源的竞争力[23]，对后期造林效益有着深远的意义[24-25]。根系生长改善的主要原因是近自然经营使人工林林分密度和层次发生变化，这种变化缓解了原本相邻林木间对水、肥及生长空间的激烈竞争，因此林木根系能够拥有更多的资源空间，促进根系的生长。此外，马尾松根系对间伐措施的响应又与抚育和择伐措施有所差异，在0～5 cm 的土层中，间伐措施下根系生长指标均大于对照组，但在5～10、10～15 和15～20 cm 3 个径级中，根系生长指标却小于对照组。原因可能是中龄林处在林木生长周期中的速生阶段，其对土壤资源的竞争较大，因而细根在0～5 cm 的密集生长可以获得浅层土壤中较为丰富的土壤水分和养分，吸收的水分与养分则通过较短的途径向林木地上部分运输，减少了运输过程中能量的消耗。另一方面，根据同化物的“就近分配”原理[26]，林木地上部分光合作用固定的能量主要运输到与其距离最近的需求器官，因此在0～5 cm 土壤中的细根能够获得更多的光合产物，进一步促进其生长。间伐措施短期内对林木地下部分贡献较少[27]，而林木根系状态的提升需要在森林的整个生命周期内，通过连续不断的经营调整，逐渐完善。纵观前人研究成果，表层土壤最容易受到干扰和破坏，是水土流失易发之地[16]，根系在这一空间的内密集分布，能够有效地固持土壤，抵抗水力侵蚀，因此根系对近自然措施的响应对保持水土有着积极意义。

3.2 细根生长及其生态功能对近自然经营措施的响应

对于森林土壤而言，表层土壤中根系的水土保持效益优于底层土壤[28-29]，而根系的动态变化主要集中在细根部分[30]。目前，一般认为直径＜2 mm 的根系在功能和结构上一致，并以此来定义细根[21,31]，部分学者认为，在直径小于＜2 mm 或1 mm 的根系中，其根系组成变异较大，导致形态结构和功能方面均存在差异[32-34]。为了能更加准确地探明细根对近自然经营措施的响应特征，本研究将＜2 mm 的细根进一步细分为0～1 mm 和1～2 mm 两个径级。研究发现，抚育措施下马尾松根长和根面积在＜1 mm 的径级中最多，且显著大于对照组。但根体积则集中在＞2 mm 的径级中，小于对照组；间伐措施下细根根长、根表面积和根体积等生长指标均低于对照组；择伐措施下根系根长在1 mm 径级中最多，显著大于对照组，细根表面积和根体积在在0～1 mm 和1～2 mm 两个径级中均大于对照组。林木—细根—土壤能够形成一种良性循环的关系，近自然经营措施改善了林木生长条件，腐殖层代谢加快，不断向表层土壤输送有机C 和养分，使表层土壤具有较好的水分条件和较高的养分浓度，为更具趋水、趋肥性的细根创造出良好的生长条件。同时，细根产生的分泌物能够为地下生物创造出有利的生存条件，地下生物则通过分解有机质来改良土壤性状。再者，根系在土壤中的穿插和网固，能使土壤水稳性团聚体数量增加，从而减少土壤冲蚀量。因此大量的细根能够改善土壤理化性质并提高抵抗水分侵入和降水击溅的能力，反过来良好的土壤条件又能促进细根生长。以上说明，0～1 mm 和1～2 mm 径级的马尾松人工林细根通过提高自身根长、根表面积和根体积等生长指标来响应抚育和择伐措施，且0～1 mm 径级的细根更具生长活力，能更有效地确保水分和养分的供应，对于改善林下土壤的抗冲抗蚀能力和促进地下部分碳循环过程具有重要意义[35]。

本研究反映的是马尾松人工林近自然经营8年后的林下根系特征指标，因此，研究结果是阶段性的，不能代表林木根系对近自然经营措施响应的全部过程。然而林木根系对近自然经营措施的响应是长期性的，动态的，受到诸多因子的影响[36]。要准确地评估近自然经营措施对林分根系变化的影响规律，需要开展长期的定点观测，通过根系动态变化规律深入了解近自然经营的优劣所在，综合分析所有的生物和非生物因子，找到规律，才能正确选择最佳的营林模式。综上所述，在营林模式的选择和森林管理上，除了考虑林业的经济效益外，更应该考虑生态效益，林木地下根系生长特点和分布特征将是今后研究的重要内容。

4 结 论

根系通过提高各项生长指标，以应对近自然经营措施对人工林及其环境的改变。研究表明马尾松人工林根系对抚育和择伐措施的响应更为灵敏，因此在竞争水肥和改善土质等方面优势显著。短期内，中龄林根系响应间伐措施的变化特征主要体现在浅层土壤。在考虑细根变化时，应当划分细根径级，＜1 mm 径级的细根生长活跃，因此这部分细根在近自然林生态系统中更具价值。根系应对近自然经营措施而产生的变化贯穿整个林木生长周期，今后需开展长期定点观测，以探明根系对近自然生态系统的影响。