温度胁迫下宝莲灯的生理及光合特性

蔡月琴 宋弋 陆銮眉

摘  要  以兩年生宝莲灯苗为试验材料，利用植物培养箱对宝莲灯植株进行温度处理，研究不同温度对宝莲灯叶片生理及光合特性的影响。结果表明：与对照相比，高温胁迫下宝莲灯叶片的相对电导率、过氧化氢酶（CAT）活性及可溶性蛋白、游离脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量随着温度的升高呈不同程度的增加，而叶绿素含量显著减少，过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性呈下降趋势;低温胁迫下相对电导率、Pro、MDA含量随着温度的下降呈上升趋势，可溶性蛋白、叶绿素含量、过氧化氢酶（CAT）活性下降趋势不明显，POD、SOD活性显著降低;随着温度的升高或降低，宝莲灯叶片的光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、水分利用率（WUE）均呈下降趋势，而胞间CO₂浓度（C_i）呈先降低后升高;蒸腾速率（T_r）却随着温度的下降而降低。高温胁迫引起的相对电导率、MDA含量的变化幅度明显小于低温胁迫，而POD、SOD活性高于低温胁迫。说明高、低温胁迫均抑制了宝莲灯的光合作用，宝莲灯对低温胁迫相对较敏感。研究结果对宝莲灯的栽培管理具有指导意义。

关键词  宝莲灯;温度胁迫;气体交换;生理特性中图分类号  Q945.78      文献标识码  A

Effects of Temperature Stress on the Physiological and Photosynthesis Characteristics of Medinilla magnifica

CAI Yueqin， SONG Yi，LU Luanmei^*

School of Biological Science and Biotechnology， Minnan Normal University， Zhangzhou， Fujian 363000， China

Abstract  We studied the effects of temperature stress on the leaf physiological and photosynthetic characteristics of the two-year-old seedling ofMedinilla magnifica in plant growth chambers for 48 h. The results showed that under high temperature stress the relative electrolytic conductivity （REC） and catalase （CAT） activity increased in different degrees with the increase of temperature， so do the content of soluble protein， free proline， malondialdehyde. Moreover， the chlorophyll content reduced significantly， the activities of peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） decreased. Under low temperature stress the REC and the content of free proline， MDA increased， but the content of soluble protein， chlorophyll and CAT activity decreased slowly. Both the net photosynthetic rate （P_n）， stomatal conductance （G_s） and water use efficiency （WUE） decreased， whereas the intercellular CO₂ concentrations （C_i） shared u-shaped curves with the decrease or increase of temperature. In addition， transpiration rate （T_r） reduced with the decrease of the temperature. The variation ranges of REC and MDA content were smaller under high temperature stress than those under low temperature stress， and the activities of POD and SOD were higher than those under low temperature stress. The results indicated that the photosynthesis ofM. magnificawas inhibited by low and high temperature stress andM. magnificawas more sensitive to low temperature stress.

Keywords  Medinilla magnifica; temperature stress; gas exchange; physiological characteristics

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.009

宝莲灯（Medinilla magnifica）又名美丁花、粉苞酸脚杆，为野牡丹科酸脚杆属多年生常绿小灌木^[1]，宝莲灯因其花型独特、树冠典雅、花期超长，成为盆花中的上品，适合在宾馆、商场橱窗、厅堂、别墅客室中摆设。宝莲灯原产菲律宾、马来西亚等地的热带雨林地区，喜温暖湿润，散射光充足的半阴环境，不耐寒冷和干旱，适宜生长温度在18～27 ℃，冬季生长温度低于16 ℃易出现冻害，生长迟缓^[2]。宝莲灯自2004年引入我国栽培以来市场需求不断加大，种植面积也日益扩大^[1]。近年来，全球气候变化异常，“温室效应”加剧，夏季高温热害持续明显，而冬春季低温冷害时常发生^[3-4]。温度是影响宝莲灯正常生长的主要因素，目前在我国各地主要以温室盆栽生产为主;我国北方地区冬春季低温持续时间长，要人工加热增温;南方地区夏季极端高温频繁发生，需遮荫及风机、湿帘等措施通风降温，设施投入和运行成本的增加，在一定程度上制约了宝莲灯在我国的产业化发展。因此，探索研究宝莲灯对温度胁迫的生理响应机制尤为重要。

大量研究结果表明高温或低温胁迫影响了植物的生長发育，会引起植物一系列形态及生理生化等的变化^[5-6]。高温或低温胁迫使植物体内产生过多的活性氧，活性氧积累会引发膜脂质氧化，使蛋白变性，核酸损伤，导致细胞内环境紊乱，细胞膜透性增大，细胞液外渗，电导率提高^[7-8]。有研究表明在低温、高温下总状绿绒蒿叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量显著增加，以减轻逆境伤害^[9];随着低温胁迫加剧，茶树叶片中的脯氨酸、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量表现出先升后降的变化趋势^[10];但有学者研究指出高温胁迫下植物体内可溶性蛋白含量下降，可溶性蛋白质总量与各品系对高温的耐性呈正相关，耐性强的品系含量高^[11]。此外，高温或低温胁迫会诱导SOD、POD等保护酶活性增强，活性变化幅度与植物抗逆性密切相关^[12-13];但也有研究指出高温后，植物叶片SOD酶活性下降，耐热种类的下降幅度小于非耐热，而POD与CAT活性随着胁迫温度的增加而升高^[14]。光合作用是植物体内对温度响应最敏感的重要生理过程之一。温度胁迫使植物叶片光合速率降低，直接破坏光合作用的进程。有研究认为高温胁迫导致植物叶片叶绿素含量下降，净光合速率降低，造成光抑制或光破坏^[15];而低温处理抑制了植物叶片的光合作用，使叶片净光合速率大幅下降，且温度越低抑制作用越明显^[16]。

目前对宝莲灯的研究主要集中在扦插繁殖、栽培技术、组培等方面^{[2， 17-18]}，关于温度逆境对生产栽培中宝莲灯生理生化的影响机制还尚未见报道。本研究以两年生的宝莲灯盆栽苗为研究对象，采用植物培养箱控制温度的方法，研究不同温度处理下该种植物的生长、生理生化及气体交换参数的差异，为探寻减轻宝莲灯温度逆境胁迫的有效方法及其产业化栽培管理提供理论参考。

1  材料与方法

1.1材料

试验材料为长势一致、生长良好的两年生宝莲灯（Medinilla magnifica）扦插苗，种于规格25 cm× 20 cm的塑料花盆，基质配比为泥炭土∶珍珠岩∶腐殖质，体积比为7∶1∶2。盆苗胁迫前在闽南师范大学植物园温室大棚进行日常栽培管理。

1.2方法

1.2.1  试验设计  2017年9月1日转入植物培养箱预培养1周后（25 ℃），进行温度处理试验，处理时间为48 h，温度设置为38、32、25、18、12、5 ℃，以25 ℃为对照组（CK），光照12 h/d，相对湿度为60%～70%，光照强度为200 μmol/（m²·s），浇水量一致。每个处理重复3次，每个重复4株苗。

1.2.2  项目观测  （1）叶片形态变化：胁迫前及胁迫时每天观察记录叶片变化。（2）生理生化测定：温度处理结束时，采集从植株顶芽开始第2～3位叶片并迅速置于液氮中冷冻，-80 ℃超低温冰箱中保存用于生理生化指标测定。参考王学奎的方法测定相对电导率、丙二醛、蛋白质、脯氨酸^[19];过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）含量测定参考高俊凤的方法^[20]，并以鲜重计;叶绿素含量测定采用徐国瑞等的浸提法^[21]。每个指标测定重复4次。（3）叶片气孔交换参数测定：每个处理随机挑选5株，每株选取相同部位的成熟功能叶2片，分别挂牌标记，于晴天上午9：00—12：00采用美国LI-Cor公司生产的Li-6400便携式光合作用测量系统进行光合参数的测定，每枚叶片测定记录6次。测定的叶片气孔交换参数：净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i），并计算叶片水分利用率（WUE），WUE=P_n/T_r。测量叶片气孔交换参数时叶室设定的条件：光合有效辐射为800 μmol/（m²·s），参比室CO₂浓度为360～400 μmol/mol，气流流速为500 μmol/s。

1.3数据处理

采用SPSS 17.0软件进行数据统计分析和Microsoft Office Excel 2003软件作图。

2  结果与分析

2.1温度胁迫下宝莲灯叶片的形态变化

温度胁迫是重要的非生物胁迫因子之一，过高或过低的温度都不利于植物的生长发育，植株形态学特征的变化能直接反映其受害状况。宝莲灯植株在不同温度环境下，叶片形态发生变化。观察中发现在25、18、12 ℃处理下，宝莲灯叶片形态表现正常，无明显变化。而在5 ℃低温胁迫下，宝莲灯叶片形态发生明显变化;处理1 d后，大部分叶片边缘轻度变皱;处理2 d后，叶片及边缘明显变皱，叶细脉轻微褪绿（图1A）。在32 ℃下，处理1 d時叶片形态均无明显变化，但在处理2 d后，部分嫩叶片边缘呈轻度下弯。而在38 ℃高温下，宝莲灯叶片形态随胁迫天数的增加变化显著，胁迫1 d后，植株顶端嫩叶轻微下垂，叶片边缘稍皱波状;胁迫2 d后，植株嫩叶明显下垂弯曲，叶缘发黄，主脉褪绿变黄，呈轻度失水状态（图1C）。说明在过度的高温或低温胁迫下，宝莲灯植株受害症状明显，短期轻度高温或轻中度低温未对宝莲灯植株造成明显伤害。

2.2温度胁迫对宝莲灯叶片相对电导率和MDA含量的影响

MDA是膜脂过氧化主要产物之一，反映了细胞膜透性和受损伤的程度，其含量越高，说明质膜受损越严重^[22]。在25～32 ℃时，宝莲灯植株叶片MDA含量保持较低水平，说明在此温度范围内，宝莲灯叶片细胞膜相对稳定;随着温度升高或降低，宝莲灯叶片的MDA含量均显著增加。其中5、12、18 ℃下宝莲灯叶片的MDA含量分别与25 ℃（CK）差异显著，较CK分别提高了1.21倍、0.55倍、0.38倍;高温38 ℃下宝莲灯叶片的MDA含量与25、32 ℃差异极显著，较CK 提高了0.99倍，而25 ℃与32 ℃下宝莲灯叶片的MDA含量差异不显著。这说明高低温胁迫会引起了宝莲灯叶片膜脂过氧化反应。

相对电导率大小反映了细胞膜透性的大小，其值越大，表明逆境胁迫下细胞膜损害越严重，胞质的胞液外渗越多^[23]。由表1可知，宝莲灯在不同温度处理下，叶片的相对电导率存在显著的差异。在正常温度25 ℃（CK）下，宝莲灯叶片相对电导率处于最低水平，随着处理温度的上升或下降，宝莲灯叶片的相对电导率呈不同程度的提高。其中5、12、18 ℃处理下宝莲灯叶片的相对电导率与正常温度下（CK）差异极显著，较CK分别提高81.2%、70.0%、68.6%，而32、38 ℃处理下宝莲灯叶片的相对电导率与CK差异显著，分别提高27.4%和34.1%。

2.3温度胁迫对宝莲灯叶片细胞保护物质含量的影响

脯氨酸是植物体内一种重要的有机溶质渗透调节物，在正常状态下，植物体的脯氨酸含量很低，当遭受逆境胁迫时会在体内大量积累，其含量可在一定程度上反映植物受逆境伤害的程度^[23]。可溶性蛋白也是一种重要的渗透调节物质，在逆境胁迫下其含量的变化与抗逆性有密切关系^[24]。由表1可知，宝莲灯在高低温胁迫下叶片游离脯氨酸的含量与25 ℃（CK）相比表现为不同程度的增加。在12 ℃下宝莲灯叶片脯氨酸含量与CK差异显著，18 ℃下与CK差异不显著，两者较CK分别提高了30.4%、15.2%;而在5 ℃和32、38 ℃下，宝莲灯叶片脯氨酸含量与CK差异极显著，分别比CK增加了1.37倍、1.32倍、2.34倍。在5～38℃时，随着温度的升高，宝莲灯叶片游离脯氨酸含量表现为先降低后增加的趋势，其中高温38 ℃时，宝莲灯叶片游离脯氨酸含量上升最显著。与CK相比，5、12 ℃下宝莲灯叶片可溶性蛋白含量显著下降，分别比CK下降了4.7%、4%;18、32 ℃下较CK虽略有上升，但与CK差异不显著;而38 ℃下可溶性蛋白含量较CK显著增加了52.6%。

2.4温度胁迫对宝莲灯叶片细胞保护酶活性的影响

SOD、POD、CAT是植物体内重要的活性氧清除酶，能有效地清除活性氧自由基，常作为植物抗逆性大小的标志之一^[25]。从图2可以看出，与CK相比，宝莲灯叶片POD、SOD活性随着温度升高或降低均呈下降趋势。其中POD活性的下降幅度较为显著，5、12、18、32、38 ℃下宝莲灯叶片POD活性较CK分别下降了84.3%、70.3%、51.2%、26.5%、35.2%;5、12、18、38 ℃下SOD活性与CK差异显著，较CK分别下降了12.0%、10.9%、10.6%、5.7%，32 ℃与CK差异不显著。高温胁迫下宝莲灯叶片SOD、POD酶活性的降低幅度小于低温胁迫下。

由图3可知，与CK 相比，随着温度的升高，宝莲灯叶片CAT活性显著增强，32、38 ℃下宝莲灯叶片CAT活性较CK分别提高了0.27、1.64倍;而随着温度的降低，各梯度下宝莲灯叶片CAT活性较CK呈不同程度的降低，5 ℃下宝莲灯叶片CAT活性较CK显著下降23.7%。

2.5溫度胁迫对宝莲灯叶绿素含量的影响

叶绿素是植物叶片进行光合作用最重要的物质之一， 其含量是反映光合机能大小的重要指标^[21]。从表2可知，相比25 ℃（CK）下，随着温度的升高或降低，宝莲灯叶片叶绿素含量均呈下降趋势（表2）。其中在5、32、38 ℃下宝莲灯叶片的叶绿素a及总叶绿素含量均与CK差异显著，而在12 ℃和18 ℃下两者均与CK差异不显著。在5 ℃下宝莲灯叶片叶绿素b含量与CK差异显著，其他温度下与CK差异则不显著。

2.6温度胁迫对宝莲灯叶片气体交换参数的影响

叶片净光合速率P_n的大小，能最直观地反映叶片光合作用的强弱^[26]。从表3可知，宝莲灯经不同温度胁迫后叶片的净光合速率P_n与CK相比均有不同程度的下降。在32 ℃和38 ℃下宝莲灯叶片的P_n分别比CK降低了15.2%、83.9%，其中重度38 ℃下P_n较CK差异显著，而轻度高温32 ℃下P_n与CK差异不显著;在5、12和18 ℃胁迫下P_n分别比CK降低了137.6%、77.6%和54.4%，均与CK差异显著，且3个处理间P_n也差异显著。各温度下宝莲灯叶片光合速率大小依次为：CK>32 ℃>18 ℃>12 ℃>38 ℃>5 ℃。

叶片气孔导度G_s是叶片气孔阻力的倒数，反映了植物进行CO₂ 和水汽交换的能力^[27]，是影响P_n的重要生理指标之一。从表3中可以看出，宝莲灯在温度胁迫后G_s也与P_n有相似的变化规律，随着温度的升高或降低呈明显下降趋势;与CK相比，在高温32 ℃和38 ℃下宝莲灯叶片的G_s分别下降28.9%、58.0%。而低温5、12和18 ℃下宝莲灯叶片的G_s分别比CK降低了59.5%、45.6%和26.8%。而宝莲灯叶片细胞间CO₂浓度C_i在温度胁迫下却呈先下降后升高的变化趋势。在18、32 ℃下宝莲灯叶片C_i分别较CK降低了12.7%、19.2%;在低温5 ℃和高温38 ℃下，宝莲灯叶片C_i却分别比CK显著增加了45.8%和39.0%。

叶片的蒸腾速率T_r也是影响P_n的重要因素之一。随着温度的升高宝莲灯叶片蒸腾速率T_r逐渐增强，当温度在18 ℃及以下时，各处理T_r差异不显著，但显著低于CK;轻度高温32 ℃下T_r有所上升，但与CK差异不显著，重度高温38 ℃下T_r较CK显著增加了22.5%。然而温度胁迫下宝莲灯叶片水分利用率WUE的变化趋势却与P_n、G_s相近，呈先升高后降低的变化;18 ℃下WUE最高，较CK 显著提高了28.3%，而低温12 ℃和高温32、38 ℃下WUE分别较CK下降了24.0%、23.1%和86.7%。

3  讨论

MDA含量和相对电导率两者常用来反映植物细胞受伤害的程度及其对逆境的响应^[28]。已有研究结果表明高温或低温胁迫，会引起植物叶片膜脂过氧化，导致叶片相对电导率与MDA含量显著增加^[29-30]。本研究也得出了类似的结果，宝莲灯在高温或低温胁迫下，MDA含量和相对电导率均比对照增加，尤其在高温38 ℃与低温5 ℃下，两者较对照均显著提高;且在低温处理下两者的变化幅度明显大于高温胁迫下。这说明高温或低温都会破坏宝莲灯叶片细胞膜的稳定性，加剧了宝莲灯叶片膜脂过氧化程度，且低温胁迫对宝莲灯叶片的影响伤害显著强于高温胁迫。

脯氨酸、可溶性蛋白是植物细胞内重要的渗透调节物质，参与调控抗逆能力的形成，其含量一般与植物的抗逆性呈正相关^[31]。本研究发现，38 ℃高温胁迫下宝莲灯叶片可溶性蛋白含量比CK显著提高;而低温胁迫下随着温度的降低，可溶性蛋白含量呈先略微上升后显著下降的趋势，这可能是该种植物的可溶性蛋白对短暂轻度的低温或高温反应不敏感^[31]，而过低的温度阻碍了宝莲灯植株正常蛋白合成，同时蛋白质降解或植物自身保护酶消耗以抵抗外界逆境胁迫，使得可溶性蛋白含量下降^[30]。随着温度的升高或降低，宝莲灯叶片脯氨酸积累量均显著上升，增强了细胞的渗透调节能力，有利于提高宝莲灯对温度逆境伤害的抵抗能力，这与刘宇等^[32]的结论一致。然而宝莲灯在高温下脯氨酸含量的变化明显大于低温下，说明宝莲灯对高温胁迫做出的保护性应激响应比在低温下的明显，可见宝莲灯耐热性比耐寒性好。

通常情况下植物为减轻逆境对自身造成的损伤，会启用一系列抗氧化防御保护系统，如改变SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，以降低膜脂过氧化的伤害。刘易超等^[33]研究表明高温胁迫下，菊花叶片SOD活性在25～35 ℃之间呈下降趋势，在35～50 ℃之间则先升高后下降;POD活性随着温度升高则变化不明显，每一梯度下POD活性均比对照低。王宁等^[34]发现大叶冬青在短时间内通过增加SOD、POD活性来适应低温胁迫，胁迫24 h时SOD活性最高，48 h时POD活性最高。王宏辉等^[35]指出4个红掌品种在39 ℃高温胁迫下处理6 h时POD活性达到峰值，SOD活性在处理6～12 h时出现峰值，而CAT活性在24～36 h后开始下降。可见随着温度胁迫的进程，植物主要参与响应的酶活性不同。在本研究中，宝莲灯叶片SOD、POD酶活性在48 h的低温、高温胁迫下均出现不同程度的下降，低温胁迫下的下降幅度高于高温下。说明在温度胁迫下宝莲灯叶片SOD、POD为清除活性氧而消耗下降，宝莲灯较能适应高温环境，这可能与其原产地有关系。此外，低温胁迫下的各处理宝莲灯叶片CAT酶活性均低于对照，而高温胁迫下随着温度的上升，CAT酶活性显著增加，说明在高温逆境下宝莲灯通过提高CAT酶活性来清除体内的活性氧，以减轻高温带来的损伤，这与黄磊等^[36]的研究结果相似。综上可知，植物对温度胁迫的响应与抗氧化酶活性变化的关系受植物种类、处理时间及温度等因素差异的影响，使得研究结果不同，这与张红梅等^[14]的观点相符。

叶绿素是植物进行光合作用最重要色素中的一种，其生物合成是一系列酶促反应，高温或低温胁迫会改变叶绿体膜特性，导致叶绿體结构破坏或体内酶活性降低，叶绿素合成受阻，叶绿素分解加速^[37-38]。本研究中，宝莲灯在温度胁迫后，植株叶片叶绿素a、b及叶绿素总含量均下降，说明温度胁迫使宝莲灯叶片叶绿素合成速率下降或叶绿素降解加快，或是两者情况都有发生^[16];特别是在高温38 ℃和低温5 ℃下，宝莲灯叶片叶绿素含量显著降低，这在秦娇娇等^[39]的研究结果中亦有表明。

引起植物叶片光合速率下降的植物自身因素主要是气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类。前者使胞间CO₂浓度（C_i）下降，后者则反之，当2种因素同时存在时，C_i变化的方向取决于占优势的那个因素^[40]。本研究结果表明，在轻度低温（18 ℃）或中度高温（32 ℃）下，宝莲灯叶片的P_n、G_s和C_i均呈不同程度的下降，说明轻度低温或中度高温导致叶片的一部分气孔关闭，G_s下降，阻力增加，减少了CO₂的供应，即此时P_n下降主要由气孔因素限制引起的;而在重度低温（5 ℃）或重度高温（38 ℃）下，宝莲灯叶片的P_n和G_s均下降，但C_i却呈显著上升的趋势，说明此时叶片叶肉细胞的光合机构和酶活性遭受到了破坏，光合作用能力下降，限制和阻碍了气孔中CO₂的利用，使得C_i显著上升，即此时P_n下降为非气孔因素限制所致。此外，宝莲灯叶片G_s在高于或低于25 ℃后均出现明显下降，但P_n在中度高温（32 ℃）下仅下降15.2%，在轻度低温（18 ℃）却下降了54.4%。高温胁迫下宝莲灯叶片P_n降低，T_r提高，这有助于降低叶片温度，减轻高温逆境对宝莲灯植株的危害;而低温胁迫下宝莲灯叶片P_n、T_r较对照均显著降低，WUE在18 ℃时上升，而后随着温度的降低而下降，这说明温度变化影响着宝莲灯叶片碳同化和水分耗散之间的关系，杨华庚等^[41]的研究也证实了这一点。综上可知，宝莲灯在温度胁迫下可能是先通过关闭部分气孔或调整气孔开度来减少CO₂进入到叶肉细胞中的光合反应位点，发生光抑制以此保护光合机构免受高温或低温的伤害，形成了对叶绿体的一种特殊的保护机制^[42]，这似乎也表明气孔对温度胁迫的响应比光合反应位点更加敏感^[43]，具体有待深入研究。

综上所述，宝莲灯对生长环境中的温度变化较敏感，温度胁迫影响着宝莲灯植株体的生长及生理代谢过程，胁迫初期宝莲灯可以通过自身调节减轻温度逆境造成的伤害;随着胁迫的加深，这种调节能力逐渐减小;在一定程度上宝莲灯植株对高温环境的适应性优于低温环境，短期的重度高温或低温均会显著抑制宝莲灯植株正常的生长及生理代谢。

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