小尺度下醉马草生长动态与土壤养分的关系

岳永寰，靳瑰丽，宫 珂，韩万强，王惠宁，董莉莉

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】毒害草能够直接或间接导致牲畜发病或死亡[1]，同时因其具有超强的扩散能力，对我国北方草地的生态安全造成了严重威胁，制约了草原畜牧业生产的可持续发展[2,3]。其中，禾本科(Gramineae)芨芨草属(Achnatherum)的醉马草(Achnatheruminebrians)是我国北方天然草地上常见且分布广泛的一种多年生烈性毒草[4]，已经发展成为新疆、青海、宁夏、甘肃等地退化草地的优势种群[5]，降低草地的生产力和生物多样性。醉马草适应性很广，能在不同环境下生长，在山区，呈现由沟底向两个坡面蔓延的趋势。生境的异质性是自然生态系统最基本的环境特征[6,7]。所有生物生长、繁殖、发育所需要的光、水分、矿质养分和CO2等各种资源物质在环境中分布是不均的，从某种程度上增加了植物吸收利用的难度[8,9]。在影响植物生长特征的非生物环境因素中，地形因素可能会引起土壤空间异质性，进而影响植物群落的结构与功能特征[10]。【前人研究进展】醉马草作为一种有毒植物，许多研究者已经对醉马草的内生真菌[11]、有毒物质的提取鉴定[12]、醉马草的防控[13]、化感作用[14]、种间关联度等方面[15]进行了一定的研究，但有关醉马草生长与土壤养分关系的研究却鲜有报道。【本研究切入点】坡向在山地等较小尺度的生境中，是对植物的生长繁殖分配造成影响且不可忽视的重要因素[16,17]，不同坡向的生境中有光照强度、土壤水分等许多不确定的环境因素[18,19]，还有土壤养分含量等显著差异的土壤性质[20]。土壤作为地球表层生态系统中的重要理化结构和生态功能单位，对植物的生长、繁殖、定植、竞争有着举足轻重的作用。其中，土壤养分条件是植物生长发育的关键因子之一[21]。无论是由于阴、阳坡光照差异引起的水分不同，还是土壤、植被共同引起的土壤养分的差异，都会是植物生长过程中不可忽视的重要影响因素。研究小尺度下醉马草生长动态与土壤养分的关系。【拟解决的关键问题】研究异质环境条件下醉马草的生长动态，异质环境条件下土壤性质差异，以及醉马草生长动态与异质环境土壤养分有相关性。为醉马草种群扩散机制以及醉马草的生态控制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于乌鲁木齐市东南郊附近的阿克苏乡草场，87°41′E，43°42′N，海拔1 150 m左右。年均降水量仅70 mm左右，年均温6℃，夏季平均气温27.8℃，极端最高温37.5℃；冬季平均气温﹣14.6℃，极端最低温-30.9℃；全年日照3 025 h；年均风力较低，为4级；无霜期135～150 d。属于山地荒漠草地，阳坡为伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)、一年生长营养期草本荒漠草地，阴坡为伊犁绢蒿、新疆针茅(Stipasareptana)草原化荒漠草地。长期过度利用，醉马草借机泛滥，从而逐渐取代原来的优势种。表1

表1 研究区样地地理概况
Table 1 Geographical survey of sample sites in the study area

样地Plots经度Longitude(°)纬度Latitude(°)海拔Altitude(m)沟底Gully bottom87.687 8843.704 511 159阳坡Sunny slope87.687 65～87.687 8143.704 70～43.705 171 162～1 181阴坡Shady slope87.688 05～87.688 4243.714 10～43.704 401 161～1 189

1.2 方 法

选取代表该区域地形特征、植被分布特点且醉马草典型分布的U形低山地带，分别在沟底、阳坡、阴坡设置3个异质生境，考虑到坡面的延伸性及差异性，在阴、阳坡面每隔25 m设置一个海拔梯度，分坡下、坡中、坡上3个部位进行取样。从4月下旬醉马草返青期开始，至10月下旬醉马草枯黄期，在典型监测样地内，每个采样地随机选取9株醉马草，以细竹片定位并编号，每月测定植株的高度、株丛径、分蘖数等个体形态指标。在3个异质生境中对应选取9个50 cm×50 cm小样方，分别挖取0～30 cm的土样。后期将土壤送至农业部农产品质量监督检验测试中心(乌鲁木齐)进行有机质、水解氮、有效磷、速效钾等土壤养分的测定，其中水解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用NaHCO3浸提法和钼锑抗比色法测定；速效钾采用NH4OAC浸提和火焰光度法测定。

1.3 数据处理

调查测定的数据均用Excel 2013录入；利用SPSS 22.0对醉马草株型特征进行单因素方差(One-way ANOVA)分析，对株型特征与异质环境进行相关性分析；利用GraphPad Prism 7.0进行作图。

2 结果与分析

2.1 醉马草生长动态变化规律

2.1.1 醉马草株高的动态变化

研究表明，随着时间的推移，3个生境下醉马草株高生长动态都呈现先快速增长后缓慢下降的趋势，其中沟底和阳坡醉马草株高在6月达到最大，而阴坡醉马草株高在7月达到最大。就同一生境醉马草株高生长动态来看，6月沟底和7月阴坡都显著高于其他月份的(P<0.05)，但阳坡6月的醉马草株高仅显著高于4、5、10月3个月(P<0.05)，而与其他月份相比，并没有显著差异(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉马草相比，沟底和阳坡醉马草株高在5～6月期间显著高于阴坡醉马草的株高(P<0.05)，但从7月开始，3个生境下醉马草株高并没有显著的差异(P>0.05)。可见，虽然3个生境下醉马草株高整体趋势是一致的，但阴坡醉马草株高生长会延迟于沟底和阳坡醉马草生长；小尺度异质环境只有5～6月的生长初期对3个生境下醉马草株高生长存在显著影响，而后期影响不显著。图1

注：图中不同大写字母为同一生境不同月份表现为显著差异(P<0.05)，不同小写字母为同一月份不同生境表现为显著差异(P<0.05)，相同字母则变现为差异不显著。下同

Note：Different capital letters in the figure show significant differences in different months of the same habitat (P<0.05). Different lowercase letters show significant differences in different habitat in the same month (P<0.05). The same letters show that the difference is not significant similarly hereinafter. The same as below

图1 醉马草在异质环境条件下株高生长动态
Fig. 1 Dynamic growth of height ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.2 醉马草株丛径的动态变化

研究表明，随时间的推移，3个生境下醉马草株丛径生长动态也呈现先增加后降低的趋势，其中3个生境下醉马草株丛径都在7月达到最大值。就同一生境醉马草株丛径生长动态来看，7月沟底和阴坡醉马草的株丛径都显著高于沟底和阴坡其他月份的株丛径(P<0.05)，而阳坡醉马草各月份的株丛径均不存在差异(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉马草相比可以发现，4～6月沟底醉马草株丛径最大，7月开始阴坡醉马草株丛茎径大于其他2个生境下醉马草株丛径，虽然不同月份3个生境下醉马草株丛径生长有所差异，但是并不显著(P>0.05)。醉马草株丛径生长趋势和株高生长趋势具有相似性，但是小尺度异质环境对醉马草株丛径的生长并没有造成显著的影响。图2

图2 醉马草在异质环境条件下株丛径生长动态
Fig. 2 Dynamic growth of plant cluster diameter ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.3 醉马草分蘖数的动态变化

研究表明，3个生境下醉马草分蘖数生长动态也是随着时间的推移呈现先增加后下降的趋势。就同一生境醉马草分蘖数生长动态来看，醉马草的分蘖数均在8月达到最大，其中沟底醉马草分蘖数从5月开始就维持在一个较为稳定的值附近，在8月达到最大且与其他月份相比，并没有显著的差异(P>0.05)。就同一月份不同生境下醉马草相比发现，4～7月沟底醉马草分蘖数值最大，8、9月阴坡醉马草分蘖数大于沟底和阳坡醉马草的分蘖数，虽然3个生境下醉马草分蘖数均有高低之差，但是并不存在显著的差异(P>0.05)。醉马草的分蘖数与其株丛径存在同样的趋势，而且小尺度异质环境对醉马草的分蘖数并没有造成显著的影响。图3

图3 醉马草在异质环境条件下分蘖数生长动态
Fig. 3 Dynamic growth of plant number of tillers under ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.2 醉马草生长动态与土壤养分的关系

研究表明，阴坡的有机质、水解氮、速效钾含量显著高于沟底和阳坡的有机质、水解氮、速效钾含量(P<0.05)，而沟底和阳坡的3种土壤养分含量并没有显著差异(P>0.05)。3个生境之间的有效磷含量并没有显著的差异。由此可见，坡向对土壤养分的分布存在明显的影响，即沟底和阳坡的土壤养分含量的显著低于阴坡土壤养分含量(P<0.05)，但是沟底和阳坡之间的土壤养分并不存在显著差异(P>0.05)。表2

表2 土壤养分概况
Table 2 Soil nutrient profile

样地Plots有机质Organic matter(g/kg)水解氮Hydrolysable nitrogen (mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效钾Available potassium(mg/kg)沟底Gully bottom30.73±2.65b91.50±7.77b11.57±1.89a320.50±46.00b阳坡Sunny slope22.73±2.29b69.85±4.68b6.51±0.94a256.39±18.71b阴坡Shady slope41.10±2.77a129.05±11.62a10.33±1.18a331.11±52.75a

注：表中不同大写字母代表同一养分不同地点表现为显著差异(P<0.05)，相同字母则表示为不存在差异

Note: Different letters in the table represent significant differences in different nutrient locations (P<0.05). The same letter indicates that there is no difference

研究表明，除了速效钾之外，4～6月醉马草的株高与其他3个土壤养分有显著的负相关性(P<0.05)，其中与有机质、水解氮达到极显著的相关性(P<0.01)，其他月份醉马草株高与4种土壤养分均没有显著的相关性；就醉马草分蘖数而言，只有4月的分蘖数与有机质和水解氮具有显著的负相关(P<0.05)，而且其他月份的醉马草分蘖数与4种土壤养分均不存在显著的相关性(P>0.05)，但是随着时间的推移，由负相关转为正相关；然而对于醉马草株丛径而言，各个月份的醉马草株丛径与4种土壤养分均不存在显著的相关性(P>0.05)。只有生长前期醉马草的株高与土壤养分呈现显著的相关性，除了4月的分蘖数，其他各个月份的醉马草分蘖数和株丛径均与土壤养分不存在显著的相关性。表3

表3 异质环境下土壤养分和醉马草生长特征关系
Table 3 Relationship between soil nutrient and growth characteristics ofAchnatheruminebriansin heterogeneous environments

生长特征Growth characteristics月份Month有机质Organic matter水解氮Hydrolysable nitrogen有效磷Available phosphorous速效钾Available potassium株高Height4-0.843∗∗-0.871∗∗-0.544∗-0.1075-0.739∗∗-0.762∗∗-0.488∗0.1316-0.703∗∗-0.721∗∗-0.528∗-0.1567-0.350-0.332-0.372-0.4118-0.486-0.428-0.362-0.4479-0.375-0.362-0.360-0.26310-0.213-0.216-0.326-0.182分蘖数Number of tillers4-0.536∗-0.578∗∗-0.240-0.0845-0.062-0.1490.1560.4046-0.129-0.0630.2450.3227-0.0240.0070.1480.15880.0810.0930.1780.16090.2670.2870.3070.309100.2530.1780.0960.477株丛径Cluster diameter4-0.225-0.3410.0580.27650.2160.0430.1700.0616-0.062-0.1510.1650.14070.1600.1540.255-0.03080.2650.1880.1240.01090.2380.1750.1910.122100.077-0.070-0.0620.007

注：**在0.01级别(双尾)相关性显著，*在0.05级别(双尾)相关性显著

Note:**. At the 0.01 level (two-tailed), the correlation is significant.*. At the 0.05 level (two-tailed), the correlation is significant

3 讨 论

醉马草生长动态特征整体上呈现一个先增加后降低的趋势，醉马草的生长主要集中在中前期，当达到峰值之后表现为生长速率明显下降的趋势。这与其他研究内蒙古的植物生长动态得到的结果相同，均符合Logistic生长曲线[22]。这可能是因为在返青后，由于醉马草植株个体较小，植株吸收的营养物质大于消耗的营养物质，累积效应使醉马草生长速度加快，导致株高增长明显；到了中后期，醉马草叶片枯黄，叶绿素含量下降，光合效率降低，为了躲避冬季恶劣的环境，降低灭绝风险，醉马草的营养生长转变为生殖生长，同时营养物质由原来的向上运输转变为向地下器官转移，植物逐渐减缓生长；醉马草成熟期，由于物质资源的进一步分配致使植株地上茎秆枯黄变脆，顶端干枯的茎秆容易被大风或动物折断，株高有所下降。同时，还发现，虽然3种异质环境下醉马草的生长趋势一致，但在5～6月阳坡、沟底醉马草的株高明显高于阴坡醉马草的株高。这与朱云云[10]在坡向对黄土高原草地植被构建影响机制的研究中得到的结果相同，这可能是因为坡向对植物的功能性状有着明显的筛选作用，多年生植物在经过漫长的冬季后，返青期和开花初期醉马草枝叶长势较弱，光合作用较差，阳坡充足的光照，增强光合效率从而弥补了阳坡土壤养分含量较低带来的影响，阴坡则反之。

生境异质性是自然生态系统永久存在的，其不会因时间、空间的改变而改变，也是生态系统最为明显的一个属性。研究中3个小尺度异质生境中的土壤养分含量有着显著的差异，这一结果符合“斑块理论”。植物的生存环境在空间序列中，都是处于不断的变化当中，植物生境的异质性不仅仅体现在生态系统、生物群落等大的空间范围内，与此同时，在一些小的个体、构件的异质性也有被探测到[23]。在山地环境当中，植物生长不仅受山地海拔的大尺度因素影响，而且还受坡向、坡位小尺度因素的影响[24]，坡向对土壤养分含量和空间位置的分布均呈现显著的影响[27]。研究发现，在3种异质生境条件下，阴坡的土壤有机质、水解氮、速效钾含量显著高于阳坡和沟底(P<0.05)，整体上阳坡和沟底的土壤养分含量显著低于阴坡的土壤养分含量(P<0.05)，这与张顺平等[25]、郭永龙等、连纲等[26,27]的研究结果相同。之所以阴坡土壤养分的平均含量高于阳坡的，是因为采样地阳坡属于伊犁绢蒿和一年生长营养期草本荒漠草地，昼夜温差大，水分蒸发量大，微气候的变化较大，所以不利于植物生长，再加之植物凋落物少，而产生的土壤养分就少；而阴坡为伊犁绢蒿、新疆针茅草原化荒漠草地，土壤光照、温度较为稳定，微气候的变化较小，有利于土壤中微生物更为激烈反应，从而使得土壤养分的分解速率减慢，利于营养物质的积累[28,29]。同时还有研究表明[30]，坡向可以通过影响水热分布的变化，使得阳坡更加容易矿化，相反阴坡则更容易积累有机质，这也从一定程度上支持了研究的结果。

醉马草的株高与异质环境下的土壤养分有一定关系，其中有机质、水解氮、有效磷与醉马草株高具有显著相关性(P<0.05)。土壤有机质是土壤养分的主要来源，通常情况下有机质含量与土壤肥力水平之间呈线性正相关关系。潘庆民等[31]研究发现随着氮素的增加，羊草(Leymuschinensis)的种群高度、地上生物量都有显著提高。研究中发现，株高与土壤养分呈现显著负相关关系，而分蘖数与土壤养分的关系则随着时间的推移由不显著负相关变为不显著正相关。这可能是因为，植物在异质土壤环境条件下，会表现出不同的生态策略，较低的土壤养分资源会促进植物地下部分的生长，较高的土壤养分含量则会反之[31]。当土壤养分含量低时，植物会增加对地下部分的分配比例，从而缓解由土壤养分不足带来的影响。最优觅食理论[32]的提出，表明植物不仅具有形态上的可塑性，而且还具有生理学上的可塑性，从而可以解释株高、分蘖数与土壤养分呈现负相关的现象。

4 结 论

4.1 不同坡向醉马草的生长动态整体上呈现先增后减的趋势；坡向影响醉马草前期的株高生长，即阴坡醉马草在返青、开花初期的株高生长延迟于阳坡和沟底醉马草株高生长，但不影响醉马草后期生长。

4.2 阴坡土壤养分的有机质、水解性氮、速效钾含量显著高于沟底和阳坡的含量(P<0.05)；土壤养分含量与返青、开花期醉马草的株高生长存在显著的负相关性，即高土壤养分含量会抑制醉马草株高的生长，但土壤养分含量与醉马草的株丛径、分蘖数不存在显著相关性。