袁 闯,朱 林,许 兴,2,王开元
(1.宁夏大学 农学院,宁夏 银川 750021; 2.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏 银川 750021; 3.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021; 4.宁夏科河种业有限公司,宁夏 银川 750000)
干旱是影响粮食作物产量的重要因素之一[1]。我国大约有48%的耕地处于干旱半干旱地区,其中51.9%无灌溉条件[2]。随着全球气候变暖,对于西部水资源短缺的地区,干旱出现的频次可能越来越多。干旱导致作物减产,严重时减产可超过50%[3-4]。因此,筛选作物抗旱新品种,降低干旱对作物产量的不良影响非常重要[5]。
以往多采用水培[6]、遮雨棚[7]和盆栽[8]等模拟干旱进行玉米抗旱性鉴定。相关研究表明,玉米的抗旱性状是由多基因控制,干旱造成玉米减产的主要原因是玉米生长及代谢等活动遭到破坏[9]。路贵和等[10]研究表明,产量构成因素的抗旱性存在差异。张会丽等[11]研究表明,干旱条件下不同抗旱性玉米品种产量的降幅存在差异。同一品种不同指标的抗旱系数具有差异,不同品系同一指标的抗旱系数也不同,同一品种不同生育时期的抗旱性也存在差异[12]。由于作物的抗旱性是一个复杂的生理生化反应,不能根据单个指标进行判断[13]。因此,作物抗旱品种的筛选需要进行综合评价[14]。
目前,关于玉米抗旱性的研究主要集中在室内,室内模拟干旱条件与大田实际情况差距较大,不能完全作为玉米抗旱种质资源的筛选方法[15-16]。鉴于此,以15个玉米品种为试验材料,采用田间试验鉴定其抗旱性,对其成熟期的各项农艺指标进行相关分析、主成分分析、聚类分析和隶属函数分析,对玉米抗旱性进行分析和综合评价[17-18],旨在为抗旱玉米品种选育提供优质资源,并为其抗旱性研究提供理论依据。
试验于2018年4月在宁夏同心县王团旱作节水高效农业科技园进行。该试验田位于宁夏中部干旱带(东经106°52′53″,北纬37°38′41″),属于典型的温带大陆性气候,年降水量约259 mm,蒸发量高达2 326 mm以上,干旱缺水是该地区最大的自然特征,无霜期为118~226 d,年平均气温9.1 ℃,≥12 ℃的积温大约为2 900 ℃,热量充足,昼夜温差大。试验地土壤为砂壤土,蓄水能力差。供试15个玉米品种的具体名称和来源如表1所示。
表1 供试玉米品种和来源Tab.1 Tested corn varieties and their sources
试验采取单因素随机区组试验设计,设置正常灌水(CK)和重度干旱(T)2种水分处理。采用条播的方式,每个小区面积为22 m2(5 m×4.4 m),种植8行,宽窄行种植(宽行70 cm,窄行40 cm),平均行距为55 cm,株距为20 cm,小区间留1 m空行,采用4~5粒穴播,播种深度约为3 cm;每个品种设置3个重复小区,用宽0.6 m的塑料薄膜进行水分阻断处理。播种前施复合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg/hm2、整地耙平,播种时精选饱满、大小基本一致的种子。T处理仅在播种后灌1次水(灌水量为50 mm),保证正常出苗,之后不再灌水;CK按当地田间生产管理,分别在播种后、拔节期、抽雄期和灌浆期进行灌水,灌水量分别为50、100、81、80 mm。整个生育期内降水量为224.2 mm。拔节期追施复合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg/hm2,定期进行人工除草并采用药剂防治病虫害等。
于玉米成熟期每个处理选出4株长势一致的玉米,采用钢卷尺测量自然生长状态下植株根部至最高叶片的高度作为株高;采用游标卡尺测量玉米的茎粗;每个小区选取4 m×4 m面积的鲜株并称质量,选出4株长势一致的植株带回实验室进行考种。考种时主要测定轴粗、穗长、穗行数、行粒数、百粒质量、穗质量等指标。
采用Excel 2010整理数据,用SPSS 22.0进行相关性分析、主成分分析、聚类分析、差异显著性分析及逐步回归分析。主要公式如下:
(1)隶属函数值:U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中,Xj表示第j个因子的得分值,Xmin表示第j个因子得分值最小值,Xmax表示第j个因子得分最大值。
式中,Wj表示第j个因子在所有公因子中的重要程度,Pj为各品种第j个因子贡献率。
式中,D值为成熟期不同玉米品种抗旱能力综合评价值。
由表2可知,与正常灌水处理相比,干旱胁迫处理玉米除秃尖长极显著增加外,其他各项农艺性状指标均极显著下降。正常灌水条件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青贮茎粗最大,J152/1506茎粗最小;佰青161穗长最长,A3/A28穗长最短;5178/1519穗质量最大,佰青131穗质量最小;5178/1519百粒质量最大,J152/1506百粒质量最小;C5/A18秃尖长最长,佰青178秃尖长最短;5178/1519穗行数最大,A3/A28穗行数最小;桂青贮行粒数最多,J237/1506行粒数最少;5178/1519穗粗最大,佰青178穗粗最小;5178/1519轴粗和籽粒产量最大,J152/1506轴粗和籽粒产量最小。在重度干旱条件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青贮茎粗最大,J112/1528茎粗最小;J237/1506穗长最长,6522/1522穗长最短;6522/1522穗质量最大,J152/1506穗质量最小;5178/1519百粒质量最大,J152/1506百粒质量最小;C5/A18秃尖长最长,J152/1506和桂青贮的秃尖长最短;佰青178和5178/1519穗行数最大,A3/A28和H14/599-2穗行数最小;A18/H237行粒数最多,J237/1506行粒数最少;5178/1519穗粗最大,桂青贮穗粗最小;5178/1519轴粗最大,佰青131轴粗最小;佰青161籽粒产量最大,佰青178籽粒产量最低。正常灌水与干旱处理各项指标差异均极显著。株高、茎粗和穗长等指标的变异系数介于0.10~0.35,说明供试材料具有较好的代表性。
由表3知,茎粗与穗长、行粒数呈显著正相关(P<0.05);穗质量与百粒质量、穗粗、轴粗和籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01),与行粒数呈显著正相关(P<0.05);百粒质量与行粒数、轴粗呈显著正相关(P<0.05),与籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01);行粒数与籽粒产量呈显著正相关(P<0.05),与穗粗呈极显著正相关(P<0.01);轴粗与籽粒产量达到极显著正相关(P<0.01)。相关性分析表明,11项指标相互间存在相关性,不能单凭某一项指标评价不同玉米品种耐旱性,需要从多方面指标去评价抗旱性。
由表4知,CI1—CI5因子的特征值贡献率分别为39.01%、17.50%、12.57%、10.45%、7.76%,累计贡献率为87.27%,故其他因子的贡献率可以忽略。因此,将11项指标转化为5项新的互相独立的综合指标,且可以代替原始所有指标87.27%的抗旱信息。CI1在穗质量上表现出较高的载荷量;CI2在茎粗上表现出较高的载荷量;CI3在籽粒产量上表现出较高的载荷量;CI4在穗行数上表现出较高的载荷量,CI5在株高上表现出较高的载荷量。综上分析可得,穗质量、茎粗、籽粒产量、穗行数和株高可作为玉米成熟期抗旱性的鉴定指标。
由表5知,不同玉米品种的抗旱能力综合评价值(D)为0.268~0.749,其中,佰青161和中原单32的D值最大,表明其耐旱性最强;佰青178、J152/1506和A3/A28的D值较小,表明其耐旱性较弱。对D值进行最大距离的聚类分析,结果如图1所示。由图1可见,可将15个玉米品种分为4类:第Ⅰ类为高度抗旱型种质,包括佰青161和中原单32,占总数13.33%;第Ⅱ类为抗旱型种质,包括桂青贮、A18/H237和北16/5996,占总数20.00%;第Ⅲ类为中度抗旱型种质,包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506,占总数46.67%;第Ⅳ类为敏感型种质,包括佰青178、J152/1506和A3/A28,占总数20.00%。
表3 供试玉米品种各指标的相关系数 Tab.3 Correlation coefficients of various indicators of corn varieties
注:*代表显著水平(P<0.05); **代表极显著水平(P<0.01)。
Note:* represents significant level (P<0.05); **represents very significant level (P<0.01).
表4 供试玉米品种各项综合指标的主成分的特征向量及贡献率 Tab.4 Eigenvectors and contribution rates of principal components of tested corn varieties
表5 供试玉米品种抗旱性综合评价的D值 Tab.5 D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties
续表5 供试玉米品种抗旱性综合评价的D值 Tab.5(Continued) D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties
图1 供试玉米15个品种聚类树状图Fig.1 Cluster tree diagram of 15 tested corn varieties
株高和茎粗可以作为玉米植株在干旱胁迫条件下的直观指标,有一定程度上反映作物的抗旱性;籽粒产量降低是玉米抗旱能力的最终结果,可以较为准确地反映其抗旱性。胡树平等[19]研究发现,穗粒数、株高、茎粗与玉米的抗旱性密切相关。本试验研究发现,与正常灌水相比,重度干旱胁迫条件下玉米植株的株高、茎粗、穗长、穗质量、百粒质量、轴粗、籽粒产量等指标均降低。这与周玉乾等[20]研究结果基本一致。张卫星等[21]研究发现,重度干旱导致玉米的光合面积降低,株高降低,秃尖长增长,穗粒数减少,粒质量降低,最终造成产量降低。这与本试验研究结果中重度干旱胁迫导致玉米秃尖长增加、穗粒数减少、粒质量降低的结果一致,其原因是干旱影响了玉米的正常生长代谢。
株高、茎粗等农艺指标和百粒质量、穗长、穗质量、穗行数、轴粗、籽粒产量等产量指标可以准确反映玉米成熟期的抗旱性。玉米的抗旱能力由控制数量性状的多个基因决定,不能单用某项指标去评价其抗旱性[22-25]。本试验通过相关性分析得到,茎粗与穗长、行粒数呈显著正相关(P<0.05);穗质量与百粒质量、穗粗、轴粗、籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01),与行粒数呈显著正相关(P<0.05);百粒质量与行粒数、轴粗呈显著正相关(P<0.05),与籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01)。主成分分析将11项指标转化成5项新的互相独立的综合指标,并且可以代替87.27%的原始抗旱信息。利用隶属函数计算供试玉米品种的D值,并依据D值进行聚类分析,将15个玉米品种分为4类:第Ⅰ类为高度抗旱型种质,包括佰青161和中原单32;第Ⅱ类为抗旱型种质,包括桂青贮、A18/H237和北16/5996;第Ⅲ类为中度抗旱型种质,包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506;第Ⅳ类为敏感型种质,包括佰青178、J152/1506和A3/A28。筛选出的抗旱型和敏感型玉米材料,可为玉米抗旱育种及其抗旱机制研究提供研究材料。