福建柏第2代生产群体生长和花期综合选择

苏顺德

(福建省林业科学研究院、国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室，福建 福州 350012)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas)主要分布在中亚热带湿润气候区[1]，是亚热带常绿阔叶林和针阔混交天然林的重要组成树种[2]，作为优良用材树种在分布区内广泛栽培[3]。种子园是福建柏良种生产和供应的主体，建园材料筛选又是种子园营建技术中的核心环节，对种子园的生产潜力起着决定性作用。当前关于福建柏种子园营建技术的公开报道主要集中在初级种子园[4-5]，侧重研究嫁接营建技术，轻于建园材料的遗传选择，建园材料主要为仅经过表型选择的优树，难以估算种子园种子遗传增益，不利于福建柏人工林高效培育良种的选用。如福建省尤溪国有林场1987年嫁接营建了福建柏初级种子园，从规划设计、砧木管理、嫁接技术等方面侧重报道了福建柏种子园营建技术，但其建园材料为福建省安溪半林国有林场选择的优树，并未经过优树子代测定[4]。加之福建柏一年春、秋两季开花，仅秋花期为有效花期[6]，使种子园花期管理难度大，大部分福建柏种子园产量不稳定。鉴于此，福建省林业科学研究院于1996年开始开展福建柏种源试验[7]、优树自由授粉子代测定[8-9]，在对种源、优树种质生长性状遗传评价的基础上筛选优良个体嫁接营建种质资源库，观测分析嫁接7 a后的种质资源库的秋花期(有效花期)，综合生长性状遗传评价和种质资源花期观测结果筛选生长遗传增益高、花期较为一致的福建柏第2代生产群体，为福建柏种子园建设和良种生产奠定基础。

1 试验材料

种源种质遗传测定包含种源试验和种源内优树自由授粉子代测定。种源试验材料为福建、湖南等6个省共11个种源[7]，种源内优树自由授粉子代测定试验材料为6个种源中的19个家系。优树种质遗传测定材料为福建全省和湖南省道县的127个优树家系[8]。2011年从种源试验林、种源内家系试验林和优树自由授粉子代测定林中筛选优良单株，于2012年嫁接保存到种质资源库中，在其中观测福建柏优良种质秋花期。种质资源库于2014年(嫁接后3 a)始花，2016年(嫁接后5 a)盛花。

2 试验方法

2.1 种源种质生长遗传测定

以种源试验和种源内优树自由授粉子代测定试验对种源种质生长性状进行测定。种源试验林和种源内优树自由授粉子代测定林于1998年1月营建在福建省三明市三元区中村国有林业采育场、福建省南靖国有林场和福建省永春碧卿国有林场。三明中村采育场试验林位于连石工区，地理坐标为117°40′E、26°10′N，海拔580～650 m，山地红壤，立地质量等级Ⅲ类；属中亚热带季风气候，年均降水量1800 mm，年均气温18.0 ℃。南靖国有林场试验林位于五板桥工区，地理坐标为117°03′E、24°41′N，海拔220～250 m，山地红壤，立地质量等级Ⅱ类；属南亚热带海洋性季风气候，年均降水量1800 mm，年均气温20.1 ℃。永春碧卿国有林场试验林位于云峰工区，地理坐标为118°21′E、25°l8′N，海拔390～430 m，山地红壤，立地质量等级Ⅱ～Ⅲ类；属南亚热带海洋性季风气候，年均降水量1700 mm，年均气温19.5 ℃。试验林前茬均为杉木人工纯林。田间试验设计均为完全随机区组设计(RCB)，5次重复，8株双列4行小区，株行距2.0 m×2.5 m。种源试验以福建尤溪福建柏初级种子园的混合种为对照，种源内优树自由授粉子代测定以福建尤溪种子园混合种、福建仙游母树林混合种为对照。2011年10月(林龄14 a)调查试验林每木树高、胸径。

2.2 优树种质生长遗传测定

以优树自由授粉子代测定试验对优树种质生长性状进行测定。优树自由授粉子代测定林于2001年2月营建在福建省永安国有林场和福建省仙游溪口国有林场。永安国有林场试验林位于永浆工区，前茬为马尾松人工纯林，地理坐标为117°23′E、25°57′N，海拔195～250 m，山地红壤，立地质量等级Ⅲ类；属中亚热带季风气候，年均降水量1762 mm，年均气温17.0 ℃。仙游溪口国有林场试验林位于场部管理区，前茬为杉木人工纯林，地理坐标为118°57′E、25°37′N，海拔180～250 m，山地红壤，立地质量等级Ⅱ类；属南亚热带海洋性季风气候，年均降水量1536 mm，年均气温20.0 ℃。试验分为试验1和试验2。试验1参试家系80个，以福建仙游福建柏母树林混种苗木(CK1)作对照，共计81个处理。试验2参试家系46个，以福建仙游福建柏母树林混种苗木(CK1)和福建大田福建柏人工林混种苗木(CK2)作对照，共计48个处理。试验1在2个试验点都实施，试验2只在永安国有林场实施。田间试验设计为平衡格子设计(BIB)，试验1包含90个区组，10次重复，每个区组含9个小区，5株单列小区。试验2包含56个区组，8次重复，每个区组含7个小区，6株单列小区。株行距2.0 m×2.0 m。2011年12月(林龄11 a)，调查试验林每木树高、胸径。

2.3 花期观测

在嫁接营建的种质资源库中观测花期，评价收集保存的第2代育种资源的花期。2017年10月15日开始观测。每天记录每份种质开花情况，每份种质中最早开雌花的无性系分株作为雌花期观测株，最早开雄花的无性系分株作为雄花期观测株。始花期为第一个雌球花(雄球花)开放的时间，盛花期为大部分雌球花(雄球花)均保持开放(散粉)状态的时间，末花期为大部分雌球花(雄球花)闭合(散完粉)而少量雌球花(雄球花)保持开放(散粉)状态的时间。花期观测至11月20日止。花期观测总天数37 d，赋值2017年10月15日为1，2017年10月16日为2，依此类推，2017年11月20日为37。每份种质始花期、盛花期和末花期赋值为其对应日期的赋值。

2.4 统计分析

3 结果与分析

3.1 种源生长遗传变异

各试验点种源试验林14年生时生长性状遗传参数估值见表1。三明中村点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为24.06%、35.32%、64.00%，狭义遗传力分别为0.9696、0.9837、0.9269。漳州南靖点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为4.94%、8.51%、20.21%，狭义遗传力分别为0.2212、0.2594、0.3085。永春碧卿点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为8.21%、11.04%、21.78%，狭义遗传力分别为0.6472、0.3460、0.3305。

表1 种源生长性状遗传参数估值

3.2 种源内家系生长遗传变异

各试验点种源内优树自由授粉子代测定林14年生时生长性状遗传参数估值见表2。三明中村点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为9.98%、14.46%、27.42%，狭义遗传力分别为0.7026、0.4534、0.4220。漳州南靖点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为8.57%、10.15%、26.33%，狭义遗传力分别为0.3903、0.3195、0.3868。永春碧卿点树高、胸径、单株立木材积遗传变异系数分别为9.11%、8.57%、21.27%，狭义遗传力分别为0.8685、0.2202、0.3593。

表2 种源内家系生长性状遗传参数估值

3.3优树家系生长遗传变异

福建柏优树自由授粉子代测定林11年生时生长性状遗传参数估值见表3。永安试验1树高遗传变异系数为8.44%，狭义遗传力为0.7283。胸径遗传变异系数为14.54 %，狭义遗传力为0.5673。单株立木材积遗传变异系数为25.74 %，狭义遗传力为0.5528。溪口试验1树高遗传变异系数为10.36%，狭义遗传力为0.7061。胸径遗传变异系数为13.02 %，狭义遗传力为0.4338。单株立木材积遗传变异系数为25.66%，狭义遗传力为0.4346。永安试验2树高遗传变异系数为5.12%，狭义遗传力为0.2814。胸径遗传变异系数为9.00%，狭义遗传力为0.2155。单株立木材积遗传变异系数为12.84 %，狭义遗传力为0.1347。

表3 福建柏优树子代生长性状遗传参数估值

3.4优良单株遗传选择

遗传变异分析结果表明，种源间、种源内家系间、福建省内优树家系间的生长性状具有丰富的遗传变异，在多点试验中表现出不同的遗传变异特征。总体来说，种源间的遗传变异较种源内家系间的变异丰富，种源内家系间的变异又较福建省内优树家系间的变异丰富。无论是种源水平还是家系水平，单株立木材积的遗传变异系数均较树高和胸径大，具有更丰富的遗传变异，以单株立木材积为选择性状前向选择优良单株可以获得更大的遗传增益，是提高福建柏第2代育种资源遗传增益的有效方法。

根据单株立木材积遗传增益，分别从三明中村、漳州南靖、永春碧卿3个试验点的种源试验林中筛选出22株、16株、16株优良单株，入选率分别为5.77%、5.11%、5.33%，平均入选率5.40%。从三明中村种源试验林中筛选出的FHPI1001～FHPI102222株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为9.77 m、15.8 cm、0.091203 m3，遗传增益分别为38.75%、73.93%、179.18%；从漳州南靖种源试验林中筛选出的FHPI1023～FHPI103816株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为10.36 m、18.2 cm、0.122159 m3，遗传增益分别为4.20%、8.71%、27.70%；从永春碧卿种源试验林中筛选出的FHPI1039～FHPI105416株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为10.65 m、19.6 cm、0.144074 m3，遗传增益均值分别为10.11%、9.67%、23.31%。

分别从三明中村、漳州南靖、永春碧卿3个试验点的种源内优树自由授粉子代测定林中筛选出39株、30株、40株优良单株，入选率分别为4.97%、6.33%、5.98%，平均入选率5.76%。从三明中村种源内优树自由授粉子代测定林中筛选出的FHFI2055～FHFI209339株优良单株的平均树高、胸径、单株材积分别为10.42 m、18.4 cm、0.125968 m3，遗传增益均值分别为12.59%、18.71%、42.65%；从漳州南靖种源内优树自由授粉子代测定林中筛选出的FHFI2094～FHFI212330株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为9.58 m、18.2 cm、0.112239 m3，遗传增益均值分别为9.03%、11.84%、40.71%；从永春碧卿种源内优树自由授粉子代测定林中筛选出的FHFI2124～FHFI216340株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为10.43 m、19.8 cm、0.141907 m3，遗传增益均值分别为11.86%、7.40%、28.25%。

对于福建柏优树自由授粉子代测定，从永安试验1、溪口试验1中各筛选出30株优良单株，入选率分别为1.86%、1.54%，平均入选率1.70%。试验2由于狭义遗传力低，遗传增益低，不选择单株。从永安试验1试验林中筛选出的FHFI2164～FHFI219330株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为8.42 m、17.6 cm、0.089345 m3，遗传增益分别为9.74%、24.99%、53.21%；从溪口试验1试验林中筛选出的FHFI2194～FHFI222330株优良单株的平均树高、胸径、单株立木材积分别为10.04 m、15.8 cm、0.094297 m3，遗传增益均值分别为17.43%、20.85%、57.53%。

共计从种源试验林、种源内优树自由授粉子代测定林和优树自由授粉子代测定林中前向选择出223株优良单株，平均入选率4.29%，即从包含5200个基因型的选择群体中，筛选出223个优良基因型作为福建柏第2代育种资源，使树高、胸径、单株立木材积分别获得14.21%、20.01%、56.57%的遗传增益。根据砧木培育数量和优良单株嫁接穗条产量，在种质资源库中嫁接保存了100株优良单株的基因型。

3.5 第2代育种资源花期分布

福建柏第2代育种资源2017年秋花期(有效花期)分析结果见表4。雌球花花期为10月28日(始花期最小值)—11月18日(末花期最大值)，历时22 d。其中始花期为10月28日—11月3日，历时7 d；盛花期为11月5—9日，历时5 d；末花期为11月11—18日，历时8 d。雄球花花期为10月26日(始花期最小值)—11月19日(末花期最大值)，历时25 d。其中始花期为10月26—31日，历时6 d；盛花期为11月2—6日，历时5 d；末花期为11月8—19日，历时12 d。雄花期的始花期、盛花期和末花期均较雌花期提早3 d，与福建柏的生物学特性[6]相符。对比分析百分数后发现，当11月6日90%的种质进入雄球花盛花期时，仅有20%的种质进入雌球花盛花期，随后50%(70%-20%=50%)的种质集中在11月7日、8日进入雌球花盛花期，此时10%的种质同时也进入雄球花末花期。当11月9日全部种质进入雌球花盛花期时，20%的种质已进入雄球花末花期。至11月11日，10%的种质进入雌球花末花期，已有50%的种质进入雄球花末花期。可见，仅通过生长性状遗传选择的福建柏第2代育种资源花期跨度长，分散度高，最佳自由授粉期为11月7—9日，仅3 d，种质间花期不遇问题较为突出。

3.6 第2代育种资源盛花期聚类分析

种子园建园亲本花期不遇是林木种子园产量不高和不稳定的重要原因。建园材料花期观测是建园亲本选配的重要依据之一，其目的主要在于选择花期一致的亲本营建种子园，以提高其授粉率，从而提高种子园的产量及其稳定性。而盛花期又是对授粉率、结果量影响最为重要的性状。因此，据以雌、雄球花盛花期值，系统聚类[13]100份收集保存的福建柏第2代育种资源，将其划分为早花型、中花型和晚花型。结果表明，每份种质的雌、雄球花盛花期类型保持高度的一致，例如雌球花盛花期为早花型的种质，其雄球花盛花期也为早花型，这主要是由于福建柏雌、雄球花开放期时差始终保持在3 d左右这一生物学特性所致。由表5可知，早花型种质28份，占收集保存的第2代育种资源的28.0%，其雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日；中花型种质24份，占收集保存的第2代育种资源的24.0%，其雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日；晚花型种质48份，占收集保存的第2代育种资源的48.0%，其雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。经过聚类划分后，与收集保存的第2代育种资源盛花期历时4 d(雌球花盛花期11月5—9日，雄球花盛花期11月2—6日)相比，各类型种质盛花期历时集中为1～2 d。

表4 福建柏第2代育种资源2017年秋花期分布

表5 福建柏第2代育种资源盛花期聚类及其特征

3.7 第2代生产群体筛选

综合福建柏第2代育种资源生长性状遗传选择及花期观测结果，兼顾种质来源(1个种源选择1～2份种质)，从48份晚花型种质中筛选出福建柏第2代生产群体材料23份(表6)。平均树高遗传增益11.48%，胸径遗传增益18.43%，单株立木材积遗传增益49.96%。雌球花盛花期11月8—9日，雄球花盛花期11月5—6日。

表6 福建柏第2代生产群体

表6(续)

4 结论与讨论

与我国南方主要针叶用材树种育种相比，福建柏育种起步较晚，1996年才开始从种子品质、苗期表现等方面研究种源间的遗传变异[14-16]。与杉木、马尾松高世代种子园建设相比[17-18]，福建柏目前主要产种种子园为初级或者第1代种子园，建园材料主要为表型生长选择的优树材料，来源较窄，优良变异利用率低[4-5]。本研究表明福建柏种源间、种源内家系间、福建省内优树家系间的生长性状具有丰富的遗传变异，但在多点试验中表现出不同的遗传变异特征，例如种源间单株立木材积在三明中村、漳州南靖、永春碧卿3个点的狭义遗传力分别为0.9269、0.3085、0.3305，这3片试验林以永春碧卿的试验林生长表现最好，如果仅以生长表型选择优良单株，可能会从永春碧卿试验林中选择大量单株，不可避免会漏选及错选。因此，在遗传变异分析的基础上，根据遗传增益前向选择优良单株是有效利用生长性状优良变异的主要方法，也是使第2代育种资源获得稳定遗传增益的保障。本研究在遗传变异分析基础上，按照4.29%的入选率从包含5200个基因型的选择群体中，筛选出了223个优良基因型作为福建柏第2代育种资源，使树高、胸径、单株立木材积分别获得了14.21%、20.01%、56.57%的遗传增益。

筛选出的第2代育种资源是进一步选择生产群体(种子园建园材料)的基础，需进一步开展花期观测，特别是以有性繁殖为主的树种，花期观测及分析是种质资源发掘及持续利用的必要环节，是提高育种效率的关键技术。根据嫁接砧木培育数量和优良单株嫁接穗条产量，将223株优良单株中的100株嫁接保存到种质资源库，为花期观测提供条件。重点对秋花期即有效花期进行观测和分析，发现福建柏第2代育种资源雌球花花期为10月28日—11月18日，历时22 d，雄球花花期为10月26日—11月19日，历时25 d。雄球花的始花期、盛花期和末花期均较雌球花提早3 d，种质最佳自由授粉期为11月7—9日，仅3 d。依据盛花期将收集保存的100份第2代育种资源划分为早花型、中花型和晚花型。经划分后，与收集保存的第2代育种资源盛花期历时4 d相比，各类型种质盛花期历时集中为1～2 d。其中，早花型种质雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日；中花型种质雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日；晚花型种质雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。

综合福建柏第2代育种资源生长性状遗传选择及花期观测结果，兼顾1个种源选择1～2份种质的原则，从48份晚花型种质中筛选出福建柏第2代生产群体材料23份。平均树高遗传增益11.48%，胸径遗传增益18.43%，单株立木材积遗传增益49.96%。雌球花盛花期11月8—9日，雄球花盛花期11月5—6日。筛选出的第2代生产群体生长遗传增益明显，雌、雄球花的盛花期集中，有利于种子园授粉，特别是人工辅助授粉。