水磷运筹对水稻产量和磷素吸收与利用的影响

张忠学 姜丽莉 陈 鹏 聂堂哲 陈帅宏 赵 健

(1.东北农业大学水利与土木工程学院， 哈尔滨 150030；2.东北农业大学农业农村部农业水资源高效利用重点实验室， 哈尔滨 150030)

0 引言

水稻是我国65%以上人口的主要粮食，在我国有着广阔的种植面积[1]。面对我国农业用水占全国总用水量60%以上、且水资源匮乏的基本国情，我国通过大面积推广水稻节水灌溉技术来缓解水资源危机[2-3]。除水分外，肥料也是影响作物生长的重要可控因素。磷在植物的许多生理过程中扮演着重要角色。土壤的高固磷能力导致作物对土壤中磷素的吸收利用能力较差，因此，世界各国均施用大量磷肥，以满足作物生长发育过程中对磷素的需求[4-5]，但磷肥施用不合理会导致土壤酸化板结、土壤结构破坏、肥料利用率下降及水体富营养化等问题。水稻对土壤中磷养分的吸收主要与根系性状有关，如根干质量、根长密度和比根长[6]，发育较好的水稻根系可以增大根系与土壤的接触面积，从而增加水稻对土壤中磷素的吸收。由于根系单位表面积的土壤体积较大，认为比根长较高的作物对于土壤中磷素的吸收能力更强[7]，但是，目前作物根系直径与磷素吸收的关系仍不明确。张瑜等[8]研究发现，虽然蚕豆的比根长较玉米大，但是单位根长吸磷量明显低于玉米，玉米较大的单位根长吸磷量可以弥补根长较短的缺点。目前关于不同水磷条件下水稻磷素吸收与根系性状关系和不同水分条件下适宜施磷量的研究较少，不利于进一步分析水稻在控灌、淹灌两种灌溉模式下养分吸收的差异，并制定符合寒地黑土区水稻生产要求的田间管理模式。

本文通过设置不同灌溉模式和施磷量，对比分析水磷运筹对水稻地上部分干物质量、产量及其构成因素、收获指数、磷素吸收和利用、根系性状及单位根长吸磷量的影响，得到在两种灌溉模式下水稻吸收磷素的不同策略及适宜施磷量，以期满足水稻高产潜力的同时节约水资源，减少环境污染。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018年5—10月在黑龙江省水稻灌溉试验中心站进行，该站(东经127°40′45″,北纬46°57′28″)位于庆安县和平镇，地处低山丘陵平原区，是典型的寒地黑土分布区。多年平均气温2.5℃，多年平均降水量550 mm，多年平均水面蒸发量750 mm，水稻全生育期内的日气温和降雨量变化如图1所示。作物水热生长期为156～171 d，全年无霜期128 d。气候特征属寒温带大陆性季风气候。土壤类型为白浆土型水稻土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%。土壤基本理化性质为：有机质质量比41.4 g/kg、pH值6.40、全氮质量比15.06 g/kg、全磷质量比15.23 g/kg、全钾质量比20.11 g/kg、碱解氮质量比154.36 mg/kg、有效磷质量比25.33 mg/kg和速效钾质量比157.25 mg/kg。

图1 2018年水稻生育期内气温和降雨量的日变化Fig.1 Daily variation of air temperature and rainfall during rice growth period in 2018

1.2 试验设计

试验设置灌溉模式和施磷量2个因素，灌溉模式分别为长期淹灌(F，简称淹灌)、控制灌溉(C，简称控灌)，不同灌溉模式的水分管理如表1所示。施磷量分别为0、15、30、45、60、75 kg/hm2(P0、P1、P2、P3、P4、P5处理)，均为元素量。共12个处理，每个处理重复3次，共计36个小区。每个小区面积为100 m2(10 m×10 m)。为降低各小区间水磷的侧向渗透对试验的影响，四周设置田埂和水泥梗作为隔断，埋深至地表以下40 cm。在水稻的各生育阶段严格按照高产田要求精细管理，防治病虫害。供试水稻品种为当地品种“绥粳18”，种植密度为30 cm×10 cm，每穴3株。移栽日期为2018年5月18日，收获日期为2018年9月17日。供试的化肥分别为尿素(含N质量分数 46%)、过磷酸钙(含P质量分数12%)、氧化钾(含K质量分数50%)，各处理施用氮肥110 kg/hm2(基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥比例为4.5∶2∶1.5∶2)，钾肥80 kg/hm2(基肥、8.5叶龄比例为1∶1)，磷肥作为基肥一次性施入。

表1 不同灌溉模式水分管理Tab.1 Water management of different irrigation modes

注：θs为根层土壤饱和含水率。“～”前数据为水分控制下限，“～”后数据为水分控制上限。

1.3 观测内容与方法

1.3.1干物质量

于成熟期，在每个小区随机选择长势均匀有代表性的水稻各3穴，冲洗干净后，装入自封袋，将植株地上部分分为穗部和秸秆两部分，分别放入干燥箱于105℃杀青30 min，然后80℃干燥至质量恒定，称量地上部分的干物质量并记录(精确至0.01 g)。

1.3.2根系形态和根干质量

于抽穗开花期，在每个小区选取长势均匀有代表性的水稻各3穴，用铁板取根器以每穴水稻根为中心挖取长、宽、高均为20 cm的土柱，将挖取的原状土柱装于70目网袋中，用水缓慢冲洗，剪下完整水稻根系，使用根系扫描仪(Epson Expression 10000XL型，日本)进行根系扫描，并采用WinRHIZO Pro软件进行根系分析，获取根系形态参数。然后放入80℃干燥箱中干燥至质量恒定，称量根干质量并记录(精确至0.01 g)。

1.3.3植株磷含量

将干燥的干物质样品利用粉碎机粉碎并过0.18 mm筛，浓H2SO4-H2O2法消解[9]，再采用AA3型连续流动分析仪测定植株全磷含量。

1.3.4产量及其构成

于成熟期，在每个小区选取长势均匀有代表性的水稻各10穴，考察有效穗数、结实率、每穗粒数和千粒质量，依据水稻群体密度计算水稻理论产量。

1.3.5相关指标计算公式

相关指标计算公式[10-13]分别为

AGDM=Y+SDM

(1)

式中AGDM——地上部分干物质量，kg/hm2

Y——水稻产量，kg/hm2

SDM——秸秆干质量，kg/hm2

HI=Y/AGDM

(2)

式中HI——收获指数

PAG=YPCG

(3)

式中PAG——籽粒磷素积累量，kg/hm2

PCG——籽粒磷含量，%

PAP=YPCGSDMPCS

(4)

式中PAP——植株磷素积累量，kg/hm2

PCS——秸秆磷含量，%

PHI=PAG/PAP

(5)

式中PHI——磷素收获指数

PGUE=Y/PAP

(6)

式中PGUE——磷素籽粒利用效率，kg/kg

PDMUE=AGDM/PAP

(7)

式中PDMUE——磷素干物质利用效率，kg/kg

PFPP=PAY/PAA

(8)

式中PFPP——磷肥偏生产力，kg/kg

PAY——施磷产量，kg/hm2

PAA——施磷量，kg/hm2

PUE=PAP/PAA

(9)

式中PUE——磷肥吸收效率，kg/kg

RLD=TRL/SV

(10)

式中RLD——根长密度，cm/cm3

TRL——总根长，cm

SV——土壤体积，cm3

SRL=TRL/RDM

(11)

式中SRL——比根长，cm/g

RDM——根干质量，g

PUPRL=PAP/TRL

(12)

式中PUPRL——单位根长吸磷量，mg/m

1.4 数据处理和统计分析

采用Excel 2007及SPSS 20.0软件对数据进行整理画图和统计分析，采用Duncan多重比较法进行处理间的差异显著性分析及两指标间的相关分析。

2 结果与分析

2.1 水磷运筹对地上部分干物质量、收获指数、产量及其构成因素的影响

由表2可知，在两种灌溉模式下，随着施磷量的增加，地上部分干物质量、产量、有效穗数和结实率均呈先增加后降低的趋势。CP2处理和FP3处理的地上部分干物质量、产量、有效穗数及结实率分别达到控灌和淹灌模式下的最大值，后者分别比前者高出2.72%、2.27%、10.61%、1.06%。在两种灌溉模式下，收获指数与地上部分干物质量和产量的变化趋势相反，其随着施磷量增加呈现先降低后增加的趋势，是因为生产单位面积干物质所消耗的氮素随着植株磷素含量的提高呈增加趋势，并且氮素在水稻分蘖期起到主导作用[14]。

表2 水磷耦合对地上部分干物质量、收获指数、产量及产量构成的影响Tab.2 Effects of water and phosphorus on above-ground dry matter, harvest index, yield and its components

注：同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)。*、** 分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。

由表2可知，与对照P0处理相比，施用磷肥极显著提高了水稻地上部分干物质量(P<0.01)，提高幅度达1.76%～42.61%。灌溉模式对地上部分干物质量和收获指数的影响未达到显著水平(P>0.05)。在P0、P1、P2、P4、P5处理下，与淹灌模式相比，控灌增加了地上部分干物质量和收获指数，增幅分别为0.31%～10.30%和1.06%～3.75%，这是由于控灌抑制了水稻的无效分蘖，促进有效分蘖且提高根系活力，进而提高了水稻的成穗率[15-16]。说明在相同施磷处理下，控灌较淹灌更有利于水稻地上部分干物质量和籽粒干物质量的积累。施磷与灌溉模式的交互作用分析结果表明，互作水稻对地上部分干物质量和收获指数的影响均未达到显著水平(P>0.05)。

从产量构成因素可看出(表2)，在相同灌溉模式下，施用磷肥增加了有效穗数和结实率，从而提高了水稻产量。与对照处理相比，施用磷肥促进了水稻的增产，增幅达0.52%～44.23%。在相同施磷水平下，控灌较淹灌显著增加了每穗粒数(P<0.05)，进而促进了水稻产量的提高。在P0、P2、P4、P5处理下，控灌模式的产量与淹灌相比分别增加5.48%、10.17%、5.82%、4.19%，说明在相同施磷处理下，控灌较淹灌更有利于产量的形成。施磷处理与灌溉模式的交互作用分析结果表明，互作对水稻产量及其构成因素的影响均未达到显著水平(P>0.05)。

图2表明，地上部分干物质量与产量呈极显著正相关(R2≥0.907 5，P<0.01)，收获指数与产量呈显著负相关(R2≥0.721 3，P<0.05)。

图2 地上部分干物质量和收获指数与产量的关系Fig.2 Relationship between above-ground dry matter, harvest index and yield

2.2 水磷运筹对籽粒磷素积累量、植株磷素积累量和磷素收获指数的影响

由表3可知，施磷处理对籽粒磷素积累量、植株磷素积累量和磷素收获指数的影响均达到极显著水平(P<0.01)。在两种灌溉模式下，随着施磷量的增加，籽粒磷素积累量和植株磷素积累量均呈先增加后降低的趋势，磷素收获指数则呈先降低后增加的趋势。CP2处理和FP3处理的籽粒磷素积累量和植株磷素积累量分别达到控灌和淹灌模式下的最大值，磷素收获指数达到最小值，且CP2处理分别较FP3处理高出11.85%、8.83%、2.77%。与对照处理相比，施磷增加了植株磷素积累量和籽粒磷素积累量，增幅为1.42%～69.76%和0.96%～43.93%，但过量施加磷肥时，控灌模式下的籽粒磷素积累量下降，说明在两种灌溉模式下，施加磷肥对水稻籽粒和地上部分磷素的积累起到促进作用，但过量施磷会对水稻籽粒磷素积累量起到抑制作用[17]。

表3 水磷运筹对籽粒磷素积累量、植株磷素积累量和磷素收获指数的影响Tab.3 Effects of water and phosphorus management on grain phosphorus accumulation, plant phosphorus accumulation and phosphorus harvest index

灌溉方式对籽粒磷素积累量、植株磷素积累量和磷素收获指数的影响达到极显著水平(P<0.01)。在相同的施磷水平下，控灌较淹灌增加了籽粒磷素积累量和磷素收获指数，增幅分别为6.21%～31.62%和0.78%～15.41%。在P0、P1、P2、P4、P5处理下，控灌模式下植株磷素积累量较淹灌高出3.89%～30.60%，这是因为适当的水分胁迫可以增加植株对养分的吸收利用[18]。

施磷处理与灌溉模式的交互作用分析结果表明，互作对籽粒磷素积累量的影响达到极显著水平(P<0.01)，对植株磷素积累量的影响达到显著水平(P<0.05)，对磷素收获指数无显著影响(P>0.05)。

2.3 水磷运筹对磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率的影响

由图3可知，磷素积累量与地上部分干物质量和产量均呈极显著正相关(R2≥0.890 7，P<0.01)，回归曲线的斜率分别表示控灌和淹灌模式下最大的磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率。当水稻的磷素积累量相同时，淹灌的产量、地上部分干物质量、磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率较控灌高，可能是因为适当的水分胁迫促进了作物根系的发育，导致更多的光合物质分配给根系[19]，说明淹灌较控灌更有利于水稻将吸收到体内的磷素转化成产量和地上部分干物质量。

图3 植株磷素积累量与地上部分干质量和产量的关系Fig.3 Relationship between plant phosphorus accumulation, above-ground dry matter and yield

由表4可知，施磷处理对磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率的影响达到极显著水平(P<0.01)。两种灌溉模式下，磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率均随施磷量的增加呈先降低后增加的趋势。CP2处理和FP3处理的磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率均达到控灌和淹灌模式下的最小值，且后者分别较前者高出11.30%和11.80%。

灌溉模式对磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率的影响达到极显著水平(P<0.01)。在P1、P2、P3、P4处理下，淹灌的磷素籽粒利用效率较控灌的高出2.23%～18.54%。在相同施磷水平下，淹灌较控灌增加了水稻的磷素干物质利用效率，增幅为3.42%～18.40%。

施磷处理与灌溉模式的交互作用分析结果表明，互作对磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率的影响达到极显著水平(P<0.01)。

表4 水磷运筹对磷素籽粒利用效率、磷素干物质利用效率、磷肥吸收效率和磷肥偏生产力的影响Tab.4 Effects of water and phosphorus management on phosphorus grain use efficiency, phosphorus dry matter use efficiency, phosphorus uptake efficiency and phosphorus fertilizer partial productivity kg/kg

2.4 水磷运筹对磷肥吸收效率和磷肥偏生产力的影响

由表4可知，施磷处理对磷肥吸收效率和磷肥偏生产力的影响达到极显著水平(P<0.01)。在两种灌溉模式下，磷肥吸收效率和磷肥偏生产力随着施磷量的增加呈降低的趋势，其降幅为33.82%～458.68%和61.72%～400.85%。

灌溉模式对磷肥吸收效率和磷肥偏生产力的影响达到极显著水平(P<0.01)。在P1、P2、P4、P5处理下，与淹灌相比，控灌提高了水稻的磷肥吸收效率和磷肥偏生产力，提高幅度为4.13%～30.60%和4.19%～10.17%。尽管水稻在两种灌溉模式下磷肥吸收效率相差不大，但是其展现出了不同的应对策略来满足水稻生长发育过程中对磷素的需求。由图4可知，在两种灌溉方式下，植株磷素积累量与根干质量和根长密度呈显著正相关(R2≥0.748 7，P<0.05)。然而，在两种灌溉模式下，当水稻有相同的植株磷素积累量时，控灌的根干质量较低，根长密度较高，此外，植株磷素积累量与比根长无关，但是控灌的比根长较淹灌的高，由此可推断出，淹灌的单位根长吸磷量较控灌高(图5)，在两种灌溉模式下，单位根长吸磷量则随着施磷量的增加，大致呈先降低后升高的趋势。施磷量与灌溉方式的交互作用分析结果表明，水磷互作对磷肥吸收效率和磷肥偏生产力的影响达到极显著水平(P<0.01)。

图4 根干质量、根长密度和比根长与植株磷素积累量的关系Fig.4 Relationship between root dry weight, root length density and specific root length and plant phosphorus accumulation

图5 水磷运筹对单位根长吸磷量的影响Fig.5 Effect of water and phosphorus management on phosphorus uptake per unit root length

3 讨论

近年来，关于水磷运筹对水稻产量、养分吸收与利用及肥料利用率影响的相关研究已有很多[20-21]。施加磷肥和适当的水分胁迫均能促进水稻根系的发育，有助于水稻对磷肥的吸收和利用，进而增加了水稻的地上部分干物质量的积累和产量的形成，但过量施磷会抑制水稻对磷素的吸收[22-26]。本研究也得到了相同的结论，在两种灌溉模式下，CP2处理和FP3处理的地上部分干物质量、产量、籽粒磷素积累量和植株磷素积累量均达到最大，收获指数、磷素收获指数、磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率均最小，FP3处理分别比CP2处理高出2.72%、2.27%、-11.91%、-8.87%、0、-2.13%、11.30%、11.80%。

本研究表明，产量与地上部分干物质量呈极显著正相关(P<0.01)，与收获指数和磷收获指数呈负相关，这与瞿媛等[27]和SINGH等[28]的研究结果一致，但与李仁英等[29]通过分析不同品种水稻的产量对氮磷吸收的差异，发现产量与氮磷收获指数呈正相关的结果相反。这说明在不同生长环境下，不同品种水稻的产量与收获指数和磷收获指数的关系仍不明确。在两种灌溉模式下，收获指数随着施磷量增加呈先降低后增加的趋势。其原因可能是适量施磷时，施加氮肥所提供氮素能满足干物质生产中对氮素的需要，且施加磷肥促进水稻的分蘖，在增加有效穗数的同时降低成穗率，从而减小了收获指数[30]。过量施磷则会由于干物质生产中对氮素的需求量增大，但施加的氮肥不能满足其需要，且磷素过量会抑制水稻分蘖，在减少有效穗数的同时增加成穗率，因而增加了收获指数[31]。

水稻的磷效率是指水分或养分胁迫下水稻所能生成的地上部分干物质量或产量，其很大程度上决定了水稻地上部分干物质积累量，而磷效率的高低由磷吸收效率(植株磷素积累量)、磷利用效率(磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率)和磷转运效率(磷素收获指数)三者的协同作用决定[32-33]。本研究发现，在P0、P2、P4、P5处理下，控灌模式下植株磷素积累量和磷素收获指数均高于淹灌，而淹灌的磷利用效率较控灌的高，且在P0、P2、P4、P5处理下，控灌的产量高于淹灌，其原因可能是在大田试验中，不同磷效率对产量的影响程度由大到小依次为磷吸收效率、磷利用效率、磷转运效率[34-35]。

由于磷在土壤中的移动性较差，根系的生长对于水稻获取土壤中磷素非常重要[4,6]，这与明凤等[36]的研究结果类似，在磷胁迫条件下，水稻根系发育相对较差，但单位根长吸磷量较高。本研究首次尝试在大田试验中评价不同水分和施磷条件下根系性状与磷吸收之间关系，研究发现，两种灌溉模式下，随着施磷量的增加，水稻的单位根长吸磷量变化趋势与根长和根干质量的变化趋势相反，研究还发现由于两种灌溉模式下磷肥吸收效率相差不大，在两种灌溉模式下，水稻展示了不同的磷肥获取策略。由于在相同施磷水平下，水稻在控灌模式下的根长较长，扩大了对土壤中磷素的吸收范围，因此其获取土壤中磷素的能力较强。但是，水稻在淹灌模式下的单位根长吸磷量较高，可以弥补根系较小的缺点[37]。

大量研究表明，施用磷肥可以显著提高水稻产量，但磷肥吸收效率和磷肥偏生产力随着施磷量的增加呈降低趋势[38]。过多的磷肥施入土壤中，会造成肥料资源的浪费以及水土环境的污染，因此，在保证产量的前提下，提高磷肥吸收效率和磷肥偏生产力至关重要。本研究表明，在两种灌溉模式下，施磷量为30 kg/hm2时，有利于提高水稻的磷肥吸收效率和磷肥偏生产力；但在淹灌模式下，施磷量45 kg/hm2处理的水稻产量最高；在控灌模式下，施磷量为30 kg/hm2处理的水稻产量最高，说明与淹灌相比，控灌在减少施磷量的同时能够增加水稻产量并提高磷肥利用率，这与姜小凤等[39]对小麦的研究结果基本一致。其原因可能是，与淹灌相比，控灌有利于促进水稻对养分的吸收和利用，生产单位质量地上部分干物质量所消耗的氮素随着水稻植株磷含量的提高而增加，而施入土壤中的氮肥不能满足控灌条件下施磷量超过30 kg/hm2时水稻对氮素的需求[14]，综合考虑产量和磷肥利用效率，得到符合研究区水稻节水、高产要求的水磷运筹方案为控灌模式下施磷量30 kg/hm2。

4 结论

(1)在淹灌、控灌两种灌溉模式下，随着施磷量的增加，水稻地上部分干物质量、产量、有效穗数、结实率、籽粒磷素积累量和植株磷素积累量呈先增加、后减小的趋势；收获指数、磷素收获指数、磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率呈先减小、后增加的趋势；磷肥吸收效率和磷肥偏生产力则呈降低的趋势。水稻在控灌条件下的根长较长，在淹灌条件下的单位根长吸磷量较高，从而达到两种灌溉模式下的磷肥吸收效率范围相似。

(2)控灌模式下施磷量为30 kg/hm2时和淹灌模式下施磷量为45 kg/hm2时的水稻地上部分干物质量、产量、有效穗数、结实率、籽粒磷素积累量和植株磷素积累量分别达到最大值，收获指数、磷素收获指数、磷素籽粒利用效率和磷素干物质利用效率分别达最小值。

(3)相关性分析表明，产量与水稻地上部分干物质量呈极显著正相关，与收获指数呈显著负相关；磷素积累量与水稻地上部分干物质量和产量均呈极显著正相关；磷素积累量与根干质量和根长密度呈显著正相关。

(4)与控灌模式下施磷量为30 kg/hm2的处理相比，淹灌模式下施磷量为45 kg/hm2时的产量仅高出2.27%，且磷肥偏生产力较低。因此，为满足增产的同时达到节约资源和保护水土环境的目的，应选择控灌模式下施磷量为30 kg/hm2作为合理的水肥处理模式。