雅鲁藏布江中上游典型植物群落维管植物资源研究

葛青松，屈兴乐，罗大庆，方江平

（西藏农牧学院高原生态研究所/ 西藏高原森林生态教育部重点实验室/西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站/西藏自治区高原森林生态实验室/西藏自治区生态安全联合实验室，西藏 林芝 860000）

【研究意义】植物资源，从广义层面来说是指自然界中全部植物总和，从狭义层面来说则是指人类在生产过程中筛选出的可利用的植物总和［1］。根据吴征镒（1983）提出的植物资源分类系统，我国的植物资源分为食用植物、药用植物、工业用植物、防护和改造环境的植物和植物种质资源。植物资源是人类赖以生存的基础资源，在人类生产和生活的历史进程中起着重要作用。植物资源受到威胁的问题日益突出，其可持续发展已成为当前国内学者研究的重要课题。雅鲁藏布江发源于西藏西南部喜马拉雅山北麓的杰马央宗冰川，雅鲁藏布江是西藏最大的河流，又是世界上海拔最高的大河［2］，也是我国重要的国际河流。雅鲁藏布江中上游流经我国西南部生态环境极其脆弱的地区，生物多样性正面临着不同程度的威胁。【前人研究进展】国内外学者对雅鲁藏布江中上游流域植物的研究集中在植被类型划分［3-4］、植物物候［5］以及植物光谱［6-7］等方面。其中1997年沈渭寿［3］选用模糊聚类分析方法，利用群落组种的相对盖度作为优势度指标，将雅鲁藏布江中游流域沙地植被划分出群系、群丛；何萍等［4］于2002年6月和11月，结合遥感影像数据，对雅鲁藏布江源头区主要河谷典型地理环境位点植被进行了2次地面勘探，源头区主要植被类型有高寒草原、高寒草甸、高寒灌丛以及高寒垫状植物和流石坡植物；2017年李海东等［5］利用阈值法提取物候特征，研究了雅鲁藏布江流域植物物候变化及其与海拔的关系；2013年刘波等［6］基于高寒草甸、高寒草原和荒漠等不同类型和不同退化程度草地的地面实测数据，对雅鲁藏布江源区高寒草地的典型植物光谱特征和草地退化过程中的光谱响应变化进行了分析。由于雅鲁藏布江中上游流域的地理位置特殊，目前有关该区域的植物多样性研究较为缺乏，对中上游流域植物资源的研究鲜有报道。【本研究切入点】以雅鲁藏布江中上游流域为研究区，运用样方（线）法对样地植物群落进行实地调查，对雅鲁藏布江中上游维管植物进行植物资源研究。【拟解决的关键问题】通过对该区植物资源的调查，旨在为该区植物资源的综合开发和保护提供科学数据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

西藏境内雅鲁藏布江分上游、中游、下游3段：上游段也称马泉河，自杰马央宗曲至里孜，全长约295 km，占雅鲁藏布江全长的13%；中游段自里孜至米林县派镇，长约1 361 km，占雅鲁藏布江全长的63%，降水自东向西明显减小，气温自东向西由暖湿逐渐过渡到干冷［8-9］。上游年均温-8～-6.6 ℃，年降水量20～300 mm，年均蒸发量2 000～2 340 mm，年均相对湿度 34%～47%［10］；中游年均温12～16 ℃，年降水量300～550 mm，年均蒸发量1 800～3 850 mm，年均相对湿度35%～40%［11］。雅鲁藏布江中上游流域包括了干旱、半干旱、半湿润3种气候特征。上游谷地属于高寒草原和草甸，而中游广大河谷区是喜温的半干旱草原和落叶阔叶灌丛草原［8］。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择与调查 2018年9月，从雅鲁藏布江中上游，即从仲巴县帕羊镇到米林县按照路线法选择典型群落样地，共设置样地22块，根据每块样地群落类型设置10 m×10 m的大样方或100 m长的样线。大样方设置5个1 m×1 m的小样方，100 m样线每隔20 m设置1个1 m×1 m的小样方，调查记录植物种类、高度、冠幅、多度、盖度等，并记录样方（线）的经纬度、海拔等，样地概况见表1，研究区样点位置见图1。同时，凭证标本存放于西藏农牧学院高原生态研究所植物标本室（XZE）。

表1 研究区样地概况Table 1 General situation of sample plots

1.2.2 物种鉴定、植物数量及植物资源组成 结合《中国植物志》、《西藏植物志》、《中国高等植物图鉴》［12］对植物标本进行物种鉴定。植物生长型划分采用吴征镒的生长型系统，按植物体态划分植物生长型；植物生活型划分采用Raunkiaer生活型系统，以植物休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准；根据植物对水分的需求量和依赖程度，该区陆生植物的生态类型分为湿生、中生和旱生3种类型。

依据中国野生植物资源信息系统［13］，参照《中国植物资源》［14］，结合《中国植物志》和《西藏植物志》（科学出版社，1983—1987），并根据该地植物特点的实际情况划分植物资源。食用植物参照《中国食用本草：植物卷》［15］，药用植物参照《新编中药志》［16］，有毒植物参照《中国有毒植物》［17］，饲用植物参照《中国饲用植物》［18］，绿化观赏植物参考《中国观赏植物种质资源：西藏卷》［19］。

试验数据采用Excel 2016、SigmaPlot 10.0、ArcGIS 10.4.1制作图表。

2 结果与分析

2.1 雅鲁藏布江中上游维管植物数量组成

2.1.1 植物类群组成 根据野外调查和资料（科学出版社，1959—2004）统计维管植物数量组成，结果见表2。该区共有维管植物34科68属96种（包括亚种、变种），分别占西藏和中国维管植物科、属、种总数的16.35%、5.41%、1.66%和11.30%、2.00%、0.31%。蕨类植物3科3属3种；种子植物31科65属93种。裸子植物1科1属1种；被子植物30科64属92种，其中单子叶植物5科17属25种，双子叶植物25科47属67种。

图1 研究区样点位置Fig.1 Sample location of study area

（1）被子植物：菊科Compositae 10属15种，禾本科Gramineae 10属14种，豆科Leguminosae 6属12种，蔷薇科Rosaceae 4属8种，莎草科Cyperaceae 3属7种，紫草科Boraginaceae 2属4种，百合科Liliaceae、唇形科Labiatae、景天科Crassulaceae、藜科Chenopodiaceae和龙胆科Gentianaceae各2属2种；玄参科Scrophulariaceae、报春花科Primulaceae和蓝雪科Plumbaginaceae各1属2种；车前科Plantaginaceae、大戟科Euphorbiaceae、蒺藜科Zygophyllaceae、蓼科Chenopodiaceae、马钱科Loganiaceae、毛茛科Ranunculaceae、木犀科Oleaceae、茜草科Rubiaceae、忍冬科Caprifoliaceae、瑞香科Thymelaeaceae、石竹科Caryophyllaceae、天南星科Araceae、小檗科Berberidaceae、鸢尾科Iridaceae、远志科Polygalaceae和紫葳科Bignoniaceae各1属1种。（2）裸子植物：柏科Cupressaceae 1属1种。（3）蕨类植物：槲蕨科Drynariaceae、膜蕨科Hymenophyllaceae、瓶尔小草科Ophioglossaceae各1属1种。

优势科为菊科（10属15种）、禾本科（10属14种）、豆科（6属12种），占植物总种数的42.71%。

2.1.2 植物生长型 一种植物占2个或多个生长型的（或其他指标），对各生长型（或其他指标）单独统计，植物生长型占总种数的比例见图2。该区有草本植物76种、占植物总种数的79.17%，可见植物生长型以草本植物为主，其中多年生草本62种、占草本植物的81.58%，1年生草本14种、2年生草本4种；有木本植物20种、占植物总种数的20.83%，其中灌木植物13种、占木本植物的65.00%，半灌木植物4种，亚灌木植物3种。

优势科以草本植物（多年生草本植物）为主，占优势科种数的85.37%（78.05%）。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。该研究区菊科、禾本科和豆科大都处于类似生境。

2.1.3 植物生活型 该区植物生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和1年生植物，其中高位芽植物14种、地上芽植物28种、地面芽植物26种、隐芽植物17种、1年生植物11种。地上芽和地面芽植物共54种、共占该区植物总数的56.25%，可见，植物生活型以地上芽和地面芽植物占相对优势。优势科菊科以地面芽植物（7种）和地上芽植物（6种）为主，占菊科种数的86.67%；禾本科以地面芽植物（11种）为主，占禾本科种数的78.57%；豆科以地上芽植物（9种）为主，占菊科种数的75%。表明该研究区菊科、禾本科和豆科植物气候兼具中纬度的地面芽植物气候和寒带、高山的地上芽植物气候。

图2 雅鲁藏布江中上游植物生活型分布情况Fig.2 Distribution of plant life type in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

2.1.4 植物生态类型 该区植物生态类型分为旱生植物、中生植物和湿生植物，其中中生植物56种、占总种数的58.33%，旱生植物24种，湿生植物16种。优势科菊科以中生植物（13种）为主、占菊科种数的86.67%，表明该类植物生态类型呈中生特征，具有一套完整的保持水分平衡的结构和功能；禾本科生态类型分布相对均匀；豆科植物有中生植物（7种）、占菊科种数的58.33%，该类中生植物分布占一定优势。

2.2 雅鲁藏布江中上游植物资源类型组成

该区植物资源类型组成见表2，分食用植物、药用植物、有毒植物、饲用植物、材料植物、绿化观赏植物、能源植物、种质植物等。其中，药用植物48种，隶属28科43属，占该区植物总种数的50.00%；绿化观赏植物40种，隶属14科27属，占41.67%；饲用植物25种，隶属8科17属，占26.04%；其他经济植物（材料植物、食用植物、能源植物、种质植物、有毒植物）23种，隶属14科22属，占23.96%。

表2 雅鲁藏布江中上游植物资源类型组成Table 2 Type composition of plant resource in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

2.2.1 药用植物资源 药用植物资源包括各类可供入药或提取各类药用物质的植物资源，可分为中草药植物资源及生物碱植物资源［13］。表3显示，该区药用植物最为丰富，共有28科，其中菊科7种、禾本科5种、豆科4种、蔷薇科4种、其他科或2种或1种，菊科、禾本科、豆科和蔷薇科所属药用植物相对较为丰富。（1）植物生长型：药用植物生长型以草本植物为主（34种）、占药用植物的70.83%，其中1年生草本8种，2年生草本2种，多年生草本27种，占药用草本植物的79.41%；木本植物14种，占药用植物的29.17%，其中灌木11种，占药用木本植物的78.57%，亚灌木1种，半灌木2种。（2）植物生活型：药用植物各生活型分布相对比较均匀，有高位芽植物12种、地上芽植物10种、地面芽植物11种、隐芽植物8种、1年生植物7种。（3）植物生态类型：药用植物有中生植物28种，占药用植物的58.33%，旱生植物12种，湿生植物10种。

药用植物分为中草药和生物碱植物，该区中草药植物有47种，生物碱植物有1种，中草药植物占绝对优势。根据该区药用植物特点的实际情况，48种药用植物的入药部位分为叶、花、果实、茎、地上部、根、全草。其中，全草入药植物23种，占药用植物的47.92%；根入药植物16种，占药用植物33.33%；果实入药植物5种，分别为砂生槐、白草、蒺藜、绢毛蔷薇、天山鸢尾；地上部入药植物4种，分别为刺鳞蓝雪花、香柏、

单翅猪毛菜、菊叶香藜；花入药植物3种，分别为多花亚菊、金露梅、碎米蕨叶马先蒿；叶入药植物2种，为金露梅、小叶栒子；茎入药植物2种，为变色锦鸡儿、光梗小檗。

表3 雅鲁藏布江中上游药用植物资源组成Table 3 Composition of medicinal plant resource in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

该区药用植物分为解表药、清热药、泻下药、祛风湿药、化湿药、理气药、消食药、止血药、活血化瘀药、安神药、补虚药、杀虫止痒药等12种功效。其中，清热药最多，有28种，占药用植物总数的58.33%，如菊科（7种）、豆科（4种）；解表药、止血药各3种，解表药有架棚、蒺藜、碎米蕨叶马先蒿，止血药有刺鳞蓝雪花、止血马唐、小叶栒子；理气药、活血化瘀药、补虚药、泻下药、杀虫止痒药各2种，其中理气药有香柏、阿拉善马先蒿西藏亚种，活血化瘀药有益母草、秦岭槲蕨，补虚药有三蕊草、藏波罗花，泻下药有异鳞红景天、甘遂，杀虫止痒药有菊叶香藜、素方花；祛风湿药、化湿药、消食药、安神药各有1种，分别是垫状点地梅、金露梅、绢毛蔷薇、西伯利亚远志。

2.2.2 绿化观赏植物资源 绿化观赏资源包括各类用于绿化造林、水土保持及园林观赏的植物资源，可分为绿化植物、草坪植物、造林水保植物、观赏植物、指示植物及砧木植物等植物资源［13］。

由表4可知，该区有绿化观赏植物14科，其中豆科11种、菊科6种、禾本科4种、紫草科3种、其他科或2种或1种，豆科、菊科、禾本科、蔷薇科相对所含绿化观赏植物较多。（1）植物生长型：绿化观赏植物生长型以草本植物为主，有34种，占绿化观赏植物总数的85%，其中1年生草本植物6种，2年生草本3种，多年生草本28种，占绿化观赏草本植物的82.35%；木本植物6种，全部为灌木植物。（2）植物生活型：绿化观赏植物有高位芽植物6种、地上芽植物13种、地面芽植物10种、隐芽植物7种、1年生植物4种，可见该类植物生活型以地上芽和地面芽占相对优势。（3）植物生态类型：绿化观赏植物有旱生植物10种、中生植物23种、湿生植物7种，中生植物占绿化观赏植物的57.50%，占有相对优势。

该区绿化观赏植物分为观赏、造林水保、绿化、草坪植物，其中观赏植物35种，占绿化观赏植物的87.50%，占绝对优势；造林水保植物5种，分别为香柏、变色锦鸡儿、西藏早熟禾、固沙草、芦苇；绿化植物3种，分别为香柏、变色锦鸡儿、藏橐吾；草坪植物2种，为天蓝苜蓿、草地早熟禾。

绿化观赏植物选择1～2种主要观赏部位，可分为观叶、观花、观果、观资4种。以观花植物最多，有32种，占观赏植物的91.43%，观花期大多集中在6～9月，如豆科、菊科。观果植物3种，为素方花、金露梅、小叶栒子，观果期为5～9月，其中素方花果期9月，果球形或椭圆形，成熟时由暗红色变为紫色，观赏价值高，栽培容易，世界各地广泛栽培；小叶栒子秋结红果，果实球形，非常美观。观叶植物2种，为异鳞红景天、美叶川木香，观叶期为5～10月。观资植物1种（香柏），全年可观。

2.2.3 饲用植物资源 饲用植物资源包括各类可作饲用功能的植物资源，可分为饲料植物、牧草植物、蜜源植物及各类经济昆虫寄主植物等植物资源［13］。从表5可以看出，该区饲用植物有8科，其中禾本科11种，莎草科5种，豆科3种，蔷薇科2种，车前科、唇形科、蒺藜科、菊科各1种，可见禾本科、莎草科相对较多。（1）植物生长型：饲用植物生长型以草本植物为主，有21种，占饲用植物总数的84.00%，其中1年生草本3种，2年生草本2种，多年生草本19种，占饲用草本植物的90.48%，饲用草本植物以多年生草本植物为主。木本植物4种，其中灌木3种，半灌木1种。（2）植物生活型：饲用植物有高位芽植物3种，地上芽植物2种，地面芽植物12种，隐芽植物6种，1年生植物2种，地面芽和隐芽植物占72.00%。（3）植物生态类型：饲用植物有旱生植物8种，中生植物12种，湿生植物5种，饲用中生植物相对占有一定优势。

该区饲用植物分为牧草、饲料、蜜源植物。其中牧草植物16种，占饲用植物总数的64.00%，饲料植物9种，占36.00%，蜜源植物3种，可见以牧草和饲料植物为主。牧草植物有优良牧草15种，中等牧草1种。饲料植物有优良饲料1种，中等饲料8种。蜜源植物有益母草、砂生槐、变色锦鸡儿，花期都相对较长，蜜源丰富，是价值很高的蜜源植物。

2.2.4 其他经济植物资源 其他经济植物资源包括材料植物、食用植物、能源植物、种质植物、有毒植物，具体见表6。（1）材料植物。该区材料植物共12种，分为用材、肥料、纤维、精油、鞣料植物，其中用材植物6种，有香柏、砂生槐、变色锦鸡儿、三芒草、芦苇、金露梅；肥料植物3种，为毛瓣棘豆、天蓝苜蓿、变色锦鸡儿；纤维植物3种，为丝颖针茅、芦苇、甘遂；精油植物2种，为细裂叶莲蒿、素方花；鞣料植物1种（金露梅）。（2）食用植物。食用植物资源是人类赖以生存的物质基础，其与人类生命活动息息相关。该区食用植物共5种，分为可食植物和淀粉植物，其中可食植物4种，有车前、芦苇、西藏蒲公英、

锡金蒲公英；淀粉植物1种（金荞麦）。（3）能源植物。该区能源植物有4种，分为油料植物和淀粉植物，其中油料植物3种，为车前、益母草、腺毛唐松草；淀粉植物1种（甘遂）。（4）种质植物。该区种质植物有4种，仅代用植物1种类型，有金露梅、光梗小檗、阿拉善马先蒿西藏亚种、西伯利亚远志，其中金露梅可代茶叶饮用，光梗小檗、阿拉善马先蒿西藏亚种、西伯利亚远志分别代黄连、夏枯草、远志药用。（5）有毒植物。该区有毒植物有3种，为丛生黄芪、毛瓣棘豆、小叶栒子，其中毛瓣棘豆分布较广、毒性危害较大，牲畜食后较易中毒。（6）珍稀保护植物。参阅《国家重点保护野生植物名录》［20］和《中国物种红色名录》［21］，统计发现该区分布有国家Ⅱ级重点保护野生植物4种，分别为香柏、三蕊草（易危）、异鳞红景天（易危）、藏沙蒿。

表4 雅鲁藏布江中上游绿化观赏植物资源组成Table 4 Composition of ornamental plant resourcs in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

表5 雅鲁藏布江中上游饲用植物资源组成Table 5 Composition of forage plant resources in the upper and middle reaches of the Yarlung Zangbo River

3 讨论

由于雅鲁藏布江中上游流域的植物分布广泛、地形复杂多样，调查难度大，统计效率低，为了更好地保护和利用该地区植物，在今后研究中需应用3S技术［22］对该区植物进行评估［23］和建立精确的地理位置分布模型［24］。雅鲁藏布江流域草地严重退化、植被破坏严重，土地出现程度不一的沙化现象，很多地区的荒漠化有向沙漠化发展的趋势，水土流失加剧，生物多样性受到威胁。雅鲁藏布江中上游纬度跨度广，植物资源面临的问题较为复杂，上游多为草地资源，植物资源保护较好，植物资源中游山南段荒漠化较为严重，植物资源保护亟待加强，同时在治沙防沙的同时，围栏封育和绿化造林时应评估引进外来植物种可能造成的生物入侵。对资源资源的利用方面，一方面，加大对野生资源植物自然更新能力和可持续利用技术的研究，提高野生资源额利用率；另一方面，可以通过驯化、组培、栽培、良种选育、科学管理、病虫害防治、合理采收和初加工等生产手段为植物资源产品的二次开发提供更优质的原料。根据调查统计发现，雅鲁藏布江中上游流域分布的药用植物较多，需采取相应的保护措施并加以利用，对于珍贵药用植物，可以通过人工方法进行规模化繁育［25］；在调查中，也发现该地区有较多的具有园林绿化潜在价值的植物，对于这类植物，需要进行人工繁育和改良［26］，培育成为具有西藏特色的乡土绿化植物；对于珍稀濒危的植物，我们需要对其建立种质资源库［27］和采取就地保护措施［28］。

表6 雅鲁藏布江中上游其他经济植物资源组成Table 6 Composition of other economic plant resources in the upper and middle reaches of the Yarlung Zangbo River

4 结论

雅鲁藏布江中上游植物类群相对匮乏，该区共有维管植物34科68属96种（包括亚种、变种），分别占西藏和中国维管植物科、属、种总数的16.83%、5.48%、1.66%和11.63%、2.02%、0.31%；蕨类植物3科3属3种；种子植物31科65属93种。裸子植物1科1属1种；被子植物30科64属92种，其中单子叶植物5科17属25种，双子叶植物25科47属67种；维管植物生长型以草本植物为主，有草本植物76种，占植物总种数的79.17%，可见植物生长型以草本植物为主，其中多年生草本62种，占草本植物的81.58%，1年生草本14种、2年生草本4种；有木本植物20种，占植物总种数的20.83%，其中灌木植物13种，占木本植物的65.00%，半灌木植物4种，亚灌木植物3种；生活型以地上芽和地面芽植物占有相对优势，高位芽植物14种、地上芽植物28种、地面芽植物26种、隐芽植物17种、1年生植物11种，地上芽和地面芽植物54种，占该区植物总数的56.25%；生态类型以中生植物分布占有一定优势，中生植物56种，占总种数的58.33%，旱生植物24种，湿生植物16种。该区植物资源丰富，有药用植物48种，隶属28科43属，占该区植物总种数的50.00%，绿化观赏植物40种，隶属14科27属，占41.67%，饲用植物25种，隶属8科17属，占26.04%，其他经济植物（材料植物、食用植物、能源植物、种质植物、有毒植物）23种，隶属14科22属，占23.96%，且分布有国家Ⅱ级重点保护野生植物4种，分别为香柏、三蕊草（易危）、异鳞红景天（易危）、藏沙蒿。应科学开发利用植物资源，并加强对珍稀植物的保护管理措施。