盐分胁迫对不同品种籽瓜种子萌芽的影响

李旭红 尹嘉敏 邸娜

摘要：采用不同浓度NaCl溶液浸种、催芽的方法，探索盐分胁迫对不同品种籽瓜种子萌发的影响。结果表明，在0（对照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L NaCl溶液下处理10个籽瓜品种，并对它们的发芽情况、出芽后的生长情况进行测定，发现黑籽品种黑大片在萌发过程中较其他品种耐盐能力相对较强;红籽品种益民小红片的根系相对较发达。

关键词：籽瓜;种子萌发;盐分胁迫;发芽情况;生长情况;耐盐能力;根系

籽瓜（Citrullus vulgaris L.）为葫芦科西瓜属普通西瓜种的栽培变种，是“籽用西瓜”的简称，别名“打瓜”[1]。形状与西瓜类似，属低糖瓜类，是一种极具地域特色的农产品。梁琪等研究甘肃省不同产地籽瓜瓤皮成分，除了糖、纤维素、抗坏血酸等的优势外，籽瓜瓤皮中均有18种氨基酸存在，其中必需氨基酸以缬氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量较高[2]。籽瓜不论是营养价值还是商品化开发价值都有不可小觑的潜力。

目前，不良环境因子的胁迫对各种作物产量的影响仍然很大，在这些环境因素中盐胁迫的影响相对严重。孙小芳等认为，NaCl胁迫对棉花种子萌发的伤害包括渗透胁迫，离子毒害和盐分对淀粉酶活性的抑制[3]，这与陈月艳等在星星草上的研究结果[4]相似。盐胁迫影响作物种子的发芽、根系和茎叶的发育，盐胁迫还致使组织水分亏缺、营养失衡、离子毒害而影响籽瓜生产，盐胁迫的影响可以不同程度地发生在作物的不同器官上。

全球性日益严重的土壤盐碱化是当今世界面临的危机之一。10亿hm2的盐碱土约占世界陆地面积的7.6%[5]。我国为世界盐碱地大国之一，盐渍土面积为0.27亿hm2[6]，约占耕地面积的10%。现有的常规土壤改良方法投资大，耗时较长且浪费水资源。因此，了解盐害机理，提高作物的耐盐能力，提高盐碱土地作物产出，是有利于农业发展的可持续道路。本试验筛选出不同品种籽瓜种子在萌发过程中耐盐能力表现较强的品种种子，为实现盐碱地作物增产提供前期准备和理论依据。

1 材料与方法

本试验于2015年7月至2016年12月在河套学院农学实验室完成。试验以籽瓜品种金平果（黑籽）、益民小红片（红籽）、京成7017（黑籽）、红瓜籽（红籽）、黑大板（黑籽）、红秀1号（红籽）、黑大片（黑籽）、金红320（红籽）、黑中片（黑籽）、红秀2号（红籽）共10个品种为材料，将化学纯试剂NaCl分别配制成0（对照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L 的溶液对材料进行浸种12 h。让种子充分吸收水分，然后将培养皿垂直立起，倒出多余的溶液，保持种子的有氧呼吸。放入恒温箱内催芽，设光照14 h，温度25 ℃，光照度60%;黑暗10 h，温度20 ℃。每天观察各品种籽瓜种子的发芽情况，记录发芽数、芽长、侧根数、幼苗质量以及电导率。电导率具体的测定方法：将盐分胁迫处理和未处理的籽瓜种子随机取50粒，3次重复。用去离子水快速冲洗后，用滤纸吸去种子表面水分，将种子放入洁净的100 mL烧杯中，加入80 mL去离子水，以去离子水作空白对照，于20 ℃恒温条件下浸泡24 h，用电导仪（DDS-307）测定溶液电导率。再将种子及浸泡液置于沸水浴中10 min，冷却后测定绝对电导率，并计算相对电导率=浸泡液电导率/绝对电导 率×100%[7]。

2 结果与分析

2.1 盐分胁迫对籽瓜种子萌发时间和萌发整齐度的影响

从图1至图10可以看出，10个品种在所有盐浓度下均有发芽，随时间的增加发芽率呈上升趋势。不同品种在不同浓度盐胁迫下，累积发芽数随时间变化而变化的关系如下：金平果（黑籽）在0、30、60 mmol/L 3个浓度下处理后第1天即开始发芽，但发芽率较低，其余浓度处理下均自第2天起开始发芽。其发芽率在0、30、60 mmol/L 3个浓度下处理后第5天达到85%以上，第8天达90%以上，在90、120、150 mmol/L浓度下处理后第6天达到75%以上，在180 mmol/L浓度下处理后第8天达到69.3%，而在210 mmol/L浓度下处理后第8天为50%（图1）。

益民小红片（红籽）在60 mmol/L浓度下处理后第1天开始发芽，在210 mmol/L浓度下推迟到第4天才开始发芽，其余浓度下处理后第2天均开始发芽。其发芽率在0、30、60、90 mmol/L浓度下处理后第3天都在90%以上，第7天时接近100%;在120、150 mmol/L浓度处理下第4天显著增加，随后趋于平缓，第7天分别达到85.33%、73.33%;籽瓜种子发芽率在180、210 mmol/L浓度下增加相对平缓，第7天分别达到16.67%、37.33%（图2）。

京成7017（黑籽）除了在210 mmol/L浓度下于处理后第2天开始发芽外，其他浓度均第1天开始发芽。其发芽率在0、30、60、90 mmol/L浓度下都在90%以上，第8天时接近100%;在120、150 mmol/L浓度下于第2天至第4天大幅增加，随后趋于平缓，第8天分别达到90.67%、88.00%;籽瓜种子发芽率发芽率在180、210 mmol/L浓度下增加相对平缓，第8天后分别达到86.00%、76.67%（图3）。

红瓜籽（红籽）在0、30、60 mmol/L浓度下处理后第1天开始发芽，其余处理于第2天开始发芽。其发芽率在0、30、60、90 mmol/L浓度下处理后第4天均达90%以上，第8天时接近100%;在120、150 mmol/L浓度下增加趋势稳定，第8天分别达到77.33%、59.33%;籽瓜种子发芽率在180、210 mmol/L 浓度下于第4天至第8天出现相对大幅增加的趋势，第8天后分别达到40%、18.67%（图4）。

黑大板（黑籽）在低于150 mmol/L浓度下均于处理后第2天开始发芽，在150 mmol/L及以上浓度下处理下后第3天开始发芽。其发芽率在0、30、60 mmol/L 3个浓度下处理后第2天即达到90%以上，第8天接近100%;在90、120、150 mmol/L 3个浓度下处理后第2天至第5天出现先大幅上升后趋于平缓的趋势，第8天达到98%、96%、86.33%;在180、210 mmol/L濃度下自处理后第3天开始发芽，之后发芽率呈稳定上升趋势，第8天达到69.33%、80.67%（图5）。

红秀1号（红籽）在所有浓度下均于处理后第2天开始发芽，第8天所有浓度发芽率都偏低。各处理发芽率在第2、第3天时增幅最大，随后趋于平稳。处理后第7天，其发芽率在0、30、60、90 mmol/L浓度下均在40%～80%之间，分别为77.33%、68.67%、59.33、48%;在120、150、180 、120 mmol/L浓度下均低于40%，分别为26%、22.67%、17.33、12%（图6）。

黑大片（黑籽）除210 mmol/L浓度外，其他处理均在第1天开始发芽。除了210 mmol/L，其他浓度基本对发芽率无影响，处理后第2天增幅最大，第5天发芽率均高于94%;在210 mmol/L浓度下处理后第6天发芽率也在70%以上，第8天达到82%（图7）。

金红320（红籽）除在210 mmol/L以外的其他浓度下均從第1天开始发芽，210 mmol/L浓度下发芽受到严重抑制，第8天后发芽率低于50%。180 mmol/L以下各处理的发芽率在第3天时即达到90%左右;处理第7天，180、120 mmol/L 浓度下的发芽率较低，分别为70.67%、44.67%（图8）。

黑中片（黑籽）在所有浓度下均于第2天开始发芽，第8天总体发芽率较高，最大处理浓度下的发芽率也大于50%。各处理发芽率于第2、第3天时大幅增加，其中发芽率在0、30、60、90 mmol/L浓度下处理后第3天时即大于90%，第8天接近100%。120、150、180、210 mmol/L浓度下，处理后第3天发芽率变化趋势相近，发芽率数值差异较大，分别为94%、88%、76%、56%（图9）。

红秀2号（红籽）各处理均在第2天开始发芽，除210 mmol/L 浓度外的其他浓度处理对其发芽率的影响均较小。找180 mmol/L以下浓度值处理后第4天时，其发芽率接近或高于80%，第6天后发芽率都在85%以上;处理后第8天，其发芽率在180 mmol/L浓度下达到80%，而在210 mmol/L 浓度下仅为38%（图10）。

总之，随着盐浓度的增大，推迟了籽瓜种子的萌发时间，发芽率不断下降，同时严重影响了籽瓜种子萌发的整齐度。此外，还可以看出黑籽的盐耐受力和整齐度普遍强于红籽。红籽中益民小红片（红籽）在浓度90 mmol/L下表现良好;金红320（红籽）在浓度150 mmol/L下发芽率和整齐度均较好，并且发芽用时较短;红秀2号（红籽）抗盐分胁迫也表现相对较好，但发芽率不及金红320（红籽）。黑籽中黑大片（黑籽）发芽率和整齐度均是10个品种中相对最好的。

2.2 盐分胁迫对萌发的籽瓜种子侧根数的影响

萌发的籽瓜种子侧根数与水分、养分的吸收有关，根系发达有利于作物生长。从表1可以看出，在NaCl浓度为30 mmol/L 溶液浸种条件下，益民小红片（红籽）、黑大片（黑籽）、金红320（红籽）、黑中片（黑籽）侧根数明显多于其他品种。高浓度盐溶液环境下，各品种籽瓜种子侧根数的增加受到了严重的抑制。

2.3 盐分胁迫对籽瓜幼苗生长的影响

盐分胁迫不但影响籽瓜种子的发芽率，同时对出芽的质量也有所影响。出芽的质量对作物整个生长期的生长起到至关重要的作用，因此，出芽和幼苗相关指标是关系幼苗好坏的重要指标。地上部健壮与否直接影响和反映幼苗光合作用的能力，同时，籽瓜幼苗地上部干质量还可以反映出干物质的积累量。地下部则直接关系到水分和养分的吸收能力。相同苗龄的种子芽长也可以反映出不同处理下的成苗速度。

从表2可以看出，总体来说，所有品种的籽瓜种子在高浓度下均受到胁迫，生长受到严重抑制。在芽长方面，益民小红片（红籽）、黑大片（黑籽）以及黑中片（黑籽）在0、30 mmol/L盐分浓度处理下明显优于其他品种以及其他盐分浓度的处理。籽瓜幼苗的地上部鲜质量方面，黑大片（黑籽）在0、30 mmol/L 低浓度盐分胁迫下明显高于其他品种及其他处理。可见适量的盐分胁迫更有利于作物营养物质的积累。

2.4 盐分处理对籽瓜种子相对电导率的影响

种子浸出液电导率可以从侧面反映出该种子的种子活力。相对电导率与种子活力呈负相关关系，当相对电导率偏大时，表明组织液更容易进入浸种的去离子水中，也就是细胞膜更容易受到伤害，所以种子活力弱;反之同理。

从图11可以看出，盐浓度与相对电导率没有正相关关系，相对电导率的基本趋势是先降低再升高。所有红籽品种在盐浓度0、30、60 mmol/L低浓度下相对电导率均高于180、210 mmol/L高浓度下的相对电导率。高浓度盐分胁迫会增大金平果（黑籽）、京成7017（黑籽）、黑大板（黑籽）、黑大片（黑籽）等品种籽瓜种子的相对电导率。不同品种的籽瓜种子均是在盐分处理的中间浓度下能保持相对较低的相对电导率和相对较高的种子活力。溶液浓度过低，更有利于细胞中物质自由扩散到浸种的溶液中;而盐分浓度过高，则可能导致胁迫甚至毒害。

3 结论与讨论

盐分胁迫是作物栽培中常遇到的一种灾害，也是影响设施栽培和盐碱地露地栽培的主要限制因子。在本试验中，不同盐分浓度处理下，不同品种间的发芽进度差异和变化幅度较大。随着盐浓度的增加，种子的萌发量减少，萌发率与处理盐浓度呈一定的负相关关系，低浓度盐降低种子的萌发速率，高浓度盐分对籽瓜种子的萌发具有明显的抑制作用。这一点与段德玉等研究碱蓬种子萌发效应的结果[8]一致。盐胁迫对作物种子萌发的抑制作用不仅表现在降低种子的萌发率和萌发速率，而且还推迟了种子的初始萌发时间[9]，影响出芽后的生长。

盐害机理是当今研究的热点，有研究表明，盐胁迫抑制植物种子萌发主要来自3个方面原因：一是渗透胁迫，在种子萌发过程中，渗透胁迫造成植物细胞生理缺水，从而影响种子的萌发，抑制种子的萌发生长和活力。二是细胞质膜的破坏，在种子萌发过程中，盐胁迫使膜透性增大，导致溶质外渗，电解质渗透率增大。闫先喜等研究发现在种子吸胀过程中盐胁迫会破坏细胞膜，影响种子活力，膜透性增大导致溶质外渗，于是种子萌发受阻[10]。三是离子毒害，在盐胁迫下，过量的Na+能够导致植物细胞膨胀、变异和取代质膜，破坏细胞膜的选择透性，使细胞内离子大量外渗，造成胞内离子不平衡，破坏细胞的正常生理功能[10]。

本试验只对籽瓜种子萌发阶段的盐分胁迫进行了初步探索。试验结果表明，不同品种籽瓜种子的发芽数、芽长、幼苗干鲜质量及相对电导率等耐盐指标表现不同。相对来说，黑大片（黑籽）的耐盐能力最好，在盐胁迫条件下能正常生长，并且能积累相对较多的营养物质，但根系欠发达。益民小红片（红籽）的根系相对发达，但相对电导率偏高，种子活力较弱。

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