田太安, 商胜华, 王小彦, 杨在友, 李喜旺, 于晓飞, 杨茂发, *
(1.贵州大学 昆虫研究所, 贵州省山地农业病虫害重点实验室, 贵州 贵阳 550025; 2.贵州省烟草科学研究院, 贵州 贵阳 550081; 3.贵州省烟草公司 遵义市公司,贵州 遵义 563000; 4.贵州大学 烟草学院, 贵州 贵阳 550025)
斜纹夜蛾(Spodoptealitura)属鳞翅目夜蛾科,俗称黑头虫、夜盗蛾,是一种多食性的世界性重要害虫。该害虫的寄主植物十分广泛,多达109科389种,生产上主要危害白菜、棉花、玉米和烟草等[1-2]。自20世纪80年代中期以来,暴发频率明显增加,暴发面积逐年扩大,多次造成灾害性危害,导致巨大的经济损失[3-4]。
长期以来防治斜纹夜蛾多以化学防治为主,由此产生的“3R”问题较严重。随着人们对农产品质量安全和生态环境要求的提高,生物防治和物理防治等绿色防治手段倍受重视,其中,灯光诱杀就是物理防治的重要方式之一。许方程等[5]研究发现,频振式杀虫灯对斜纹夜蛾诱集效果较好,能明显降低灯区的田间蛾量、落卵量和幼虫量。易齐[6]利用频振式杀虫灯防治蔬菜害虫的结果表明,单灯诱杀斜纹夜蛾数量均超过40.5头/d,最高达42.8头/d,该虫占诱虫总数的69.9%。孔凡全等[7]研究表明,频振式杀虫灯对地老虎、斜纹夜蛾及金龟子等烟草主要害虫有较好的防效,可有效防止虫害大面积爆发。尽管杀虫灯对斜纹夜蛾的诱杀效果较好,但由于杀虫灯的灯源为连续性波长,因此在诱杀害虫的同时对天敌也有一定伤害[8]。探明害虫的敏感光谱和缩短杀虫灯光源的波长范围,对提高杀虫灯的害虫诱杀效果和减少对天敌的影响,对促进农业可持续发展和保护生物多样性具有重要意义。目前,有关斜纹夜蛾趋光性的研究极少。徐练等[9]研究发现,斜纹夜蛾对3种波长(蓝紫色、紫红色及紫色)的趋性存在显著差异;但由于设置的单波长少,无法筛选出其最佳趋性波长。鉴于此,选取斜纹夜蛾敏感波段中10种波长(350~550 nm)的单色光作为光源,研究不同食料斜纹夜蛾雌雄成虫的趋光性,筛选斜纹夜蛾最佳趋性波长的单色光,以期为提高斜纹夜蛾田间防控效果提供技术支撑。
1.1.1 供试虫源 斜纹夜蛾卵块采自遵义市烟草公司乐山烟草科技园,采回的卵块于人工气候室〔温度(27±2)℃,相对湿度(70±5)%,光周期14L∶10D〕内孵化后,分别用烟草和白菜饲养3代建立相应试验种群,试验时取当日羽化雌、雄成虫供试。
1.1.2 食料 烟草和白菜叶片。
1.1.3 试验光源及光片 Solar-500高压氙灯(功率150W),北京纽比特科技有限公司生产;干涉滤光片,型号分别为350 nm、365 nm、380 nm、400 nm、435 nm、450 nm、475 nm、500 nm、520 nm和550 nm,由北京纽比特科技有限公司生产。
1.1.4 装置 试验装置(图1)主体分为3个部分:趋光反应箱(长60 cm×宽60 cm×高60 cm)、趋光反应通道(直径10 cm,长50 cm)与栖息活动室(长100 cm×宽100 cm×高100 cm)。试验时,使装置3个部分连通,高压氙灯光源经干涉滤光片获得相应波长的单色光,经聚光片聚成一束后通过趋光反应箱上的入射光孔进入反应装置。
注:A,光源;B,通光孔;C,趋光反应室;D,趋光反应通道;E,活动室。
Note:A,light source;B,hole of light;C,phototaxis response chamber;D,phototaxis response aisle;E,activity chamber.
图 1斜纹夜蛾趋光行为反应装置的结构
Fig.1 Sketch map of device for testing phototaxis behavior ofS.litura
1.2.1 材料预处理 试验在人工气候室暗室中进行,温度(27±2)℃,相对湿度(70±5)%。选择当日羽化且经过前处理(每次光照刺激前,先将试虫在室内日光灯下适应1.5 h,再置于暗室适应0.5 h,使其复眼适应状态保持一致)的健壮雌、雄个体作为试虫。
1.2.2 不同食料斜纹夜蛾雌雄成虫的趋光行为 将处理后的成虫置于行为反应箱活动室内,任其自由活动15 min后接通光源开始试验。用350~550 nm的10种单色光(350 nm、365 nm、380 nm、400 nm、435 nm、450 nm、475 nm、500 nm、520 nm和550 nm)分别刺激烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾种群,0.5 h后统计各趋光反应室的试虫量,雌、雄虫数量。计算同一波长下斜纹夜蛾的趋光反应率。每处理每次测试30头试虫,雌、雄各15头,3次重复;每次测试过的试虫不重复使用。
趋光反应率=趋光试虫个体数/投入试虫总数×100%
数据采用SPSS 24.0进行分析,采用Excel 2010制图。
从图2看出,在10种单色光刺激下,2种食料斜纹夜蛾成虫的趋光反应率均在25.56%以上。烟草食料斜纹夜蛾成虫对不同波长单色光的反应率存在显著差异,其中,500 nm处理斜纹夜蛾的趋光反应率最高,为44.44%,显著高于350 nm、365 nm、400 nm、435 nm、520 nm和550 nm处理;白菜食料斜纹夜蛾成虫对不同波长单色光的反应率也存在显著差异,其中,380 nm处理斜纹夜蛾的趋光反应率最高,其次为500 nm处理,分别为41.11%和40.00%,均显著高于350 nm、365 nm、520 nm和550 nm处理;其次为435 nm处理,为37.78%,与350 nm和365 nm处理的差异显著。
不同食料饲养对斜纹夜蛾的趋光性影响不大。在350 nm、365 nm、380 nm、400 nm、435 nm、520 nm和550 nm波长刺激下,白菜食料斜纹夜蛾的趋光反应率均高于烟草食料斜纹夜蛾,而在450 nm、475 nm和500 nm波长刺激下,烟草食料斜纹夜蛾的趋光反应率高于白菜食料斜纹夜蛾。独立样本T检验结果表明,烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾在相同波长下的趋光反应率在种群间无显著差异(P350 nm=0.539,P365 nm=0.643,P380 nm=0.275,P400 nm=0.315,P435 nm=0.091,P450 nm=0.566,P475 nm=0.678,P500 nm=0.561,P520 nm=0.275,P550 nm=0.815)。
注:不同大小写字母分别表示烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾处理间差异显著(P<0.05),ns代表相同处理烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾差异不显著(P>0.05)。
Note: Different capital letters indicate significant difference on tobacco and different lowercase letters indicate significant difference on cabbage. ns indicates no significant difference on tobacco and cabbage.
图 22种食料斜纹夜蛾成虫对不同波长单色光的趋光反应率
Fig.2 Photocatalytic response rates ofS.lituraadults to different wavelengths of monochromatic lights
从图3可见,性别对烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾成虫趋光反应率的影响较大。总体上2种食料斜纹夜蛾雄虫的趋光性高于雌虫,其中,烟草食料斜纹夜蛾雄虫365 nm、380 nm、400 nm、475 nm、520 nm和550 nm处理的趋光反应率显著高于雌虫(P365 nm=0.008,P380 nm=0.007,P400 nm=0.021,P475 nm=0.016,P520 nm=0.016,P550 nm=0.007),而450 nm处理雌虫略高于雄虫,但方差分析表明差异不显著(P=0.275)。白菜食料斜纹夜蛾雄虫350 nm、365 nm、400 nm、435 nm、520 nm和550 nm处理的趋光反应率显著高于雌虫(P350 nm=0.007,P365 nm=0.006,P400 nm=0.016,P435 nm=0.003,P520 nm=0.008,P550 nm=0.021)。同时,2种食料斜纹夜蛾不仅种群内雌雄趋光反应曲线基本保持一致,且种群间雌雄的趋光反应曲线也基本保持一致(除450 nm处理外)。雌虫和雄虫均对380 nm和500 nm波长单色光有较高的趋光反应率。
注:图中*表示2种食料斜纹夜蛾雌雄虫在相同波段上差异显著(P< 0.05)。
Note: * indicates that the twoS.lituraspecies, male and female, differed significantly in the same band at theP< 0.05 level.
图 32种食料斜纹夜蛾雌雄成虫对不同波长单色光的趋光反应率
Fig.3 Phototaxis response rate of male and female adults ofS.liturato different wavelengths of monochromatic lights on tobacco and cabbage
丁岩钦等[10]研究表明,昆虫能辨别不同波长的光,即使是波长相隔很近的单色光。因此,诱虫灯光源波长是影响其对靶标害虫控制能力的主要因素[11]。该研究结果表明:烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾在350~550 nm 10个不同波长单色光刺激下,虽均能产生一定的趋光行为反应,趋光率为25.56%~44.44%,但与其他大多数具有趋光行为的昆虫一样,其在趋光光谱反应曲线上呈现出几个较为明显的峰,敏感波谱均位于近紫外光区380 nm 和绿光区500 nm。昆虫趋光性除受光源波长影响外,还受寄主植物自身生理性质的影响[12-13]。HAJONG等[14]认为,昆虫趋光性是其长期取食具有趋光性的植物器官进化而来。该研究结果表明,斜纹夜蛾成虫对350~550 nm的10个不同波段单色光的趋光反应率与烟草或白菜作为其食料无显著相关性,且2种食料斜纹夜蛾的趋光反应曲线基本保持一致,这是否由于该研究建立的2个不同食料种群所用虫源相同且纯化培养代数不足所致仍需进一步探究。
昆虫的趋光行为一定程度上亦受性别的影响。鞠倩等[15]研究表明,大黑鳃金龟(Holotrichiaoblita)和暗黑鳃金龟(Holotrichiaparallela)雌虫趋光性显著高于雄虫;于海利等[16]研究表明,梨小食心虫(Grapholitamolesta)雌性成虫的趋光性显著高于雄虫。该研究结果表明,斜纹夜蛾雄虫的趋光率普遍高于雌虫,与杨洪璋等[17]的结论基本一致,但在450 nm下烟草食料雌虫的趋光率却高于雄虫,可能是斜纹夜蛾烟草食料雌虫在波长450 nm处敏感度高于雄虫,也不排除是其随机活动和其他诸多外界因素导致。导致昆虫不同性别间趋光性不同的原因有很多,MEYER-ROCHOW等[18]研究发现,秋尺蛾(Operophterabrumata)雌、雄虫复眼各有1 352个和2 174个小眼,曲率直径为557 μm和725 μm,透明带宽度为77 μm和112 μm,感杆束雄虫明显长于雌虫。AGEE[19]用电生理方法研究复眼发现,棉铃虫(Helicoverpaarmigera)复眼在暗适应中,雌、雄蛾达到最高灵敏度的平均时间分别为88 min和115 min,烟青虫(Heliothisassulta)雌、雄蛾达到最高灵敏度的平均时间分别为119 min和121 min;也有研究表明,雄虫飞行能力比雌虫强是雄虫上灯数量高于雌虫的主要原因[20];程文杰等[21]则认为,雌虫交配后不再准备交配而寻找产卵地从而导致其活动性和交配前后生理状态存在差异,可能是雌虫趋光反应率低于雄虫的重要原因之一。该研究亦发现,斜纹夜蛾雌雄成虫在趋光反应过程中存在交配现象,因此,可能是上述诸多原因综合导致雄虫反应率高。
该研究结果表明,斜纹夜蛾成虫敏感光谱区主要在近紫外光区380 nm和绿光区500 nm;雄虫的趋光反应率普遍高于雌虫;烟草食料和白菜食料斜纹夜蛾成虫的趋光反应曲线基本保持一致,且在相同波长下的趋光反应率无显著差异。该结果将为针对斜纹夜蛾单一性波谱杀虫灯的研发和改进提供理论基础。由于烟草和白菜作为食料对斜纹夜蛾趋光性影响不大,因此,在蔬菜(白菜)种植区和烟草种植区可用统一的诱虫灯进行物理防控。该研究结果是在室内条件下获得,室内环境与田间环境存在一定差异,因此,将继续在田间开展进一步的试验,并通过诱到的害虫和益虫的种类和数量等数据进行分析、验证和评价,以更好地指导斜纹夜蛾的田间灯诱防控。