永定河流域春季大型底栖动物群落结构和空间格局

张宇航，彭文启，刘培斌，渠晓东，孙仕军，张海萍，朱 瑶

1.沈阳农业大学水利学院，辽宁 沈阳 110866 2.中国水利水电科学研究院，北京 100038 3.北京市水利规划设计研究院，北京 100048

底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的无脊椎动物类群，是水生生物多样性和水生态系统的重要组成[1-2]。大型底栖动物将沉积物中的有机物和有机碎屑作为营养物质来源，因而对河湖物质循环和能量流动具有重要影响。多数摇蚊和寡毛类等类群也直接以沉积物为食，对沉积物中有机污染物削减和转化具有重要作用，提升水体的自净功能[3]。底栖动物对环境变化较为敏感，生命周期相对较长，由于栖息地相对固定，移动能力较差[4]，只能被动耐受环境的变化，因此可以有效指示河湖的营养化状态与污染程度，反映水生态系统的健康状况[5-6]。另外，大型底栖动物随着河流等级、河流地貌的变化，具有典型的纵向分布特征[3]，对于了解底栖动物地理区系、生物多样性与流域水环境的保护和修复都具有重要的科学意义。

永定河流域位于海河流域西北部，承担着北京市主要的水源供给和防洪任务，流域人文资源丰富，但近年来流域年平均径流量呈显著下降趋势，河道干涸，污染加剧，引发了一系列生态问题[7-8]，2005—2014年，永定河主要河段年均干涸121 d，年均断流316 d，特别是永定河流域上游由于人为活动干扰在很大程度上改变了河流原有的水文情势，永定河流域逐渐变成了季节性河流，流域生物栖息地的多样性和稳定性遭到严重破坏。河流在人为干扰情况下，其水生生物的物种组成、群落结构与天然生态系统中的河流存在显著差异[9]，如河流在受到闸坝阻隔后，河流的纵向连通性丧失，水体流通性变差，河流物理生境结构遭受破坏，生境质量下降和单一化，进而导致水生生物多样性降低[10]。

目前国内已经开展了许多关于河流底栖动物的研究，但对于严重缺水型河流底栖动物的研究相对较少，对永定河流域底栖动物的群落结构和空间格局的研究鲜有报道。因此笔者以永定河流域为研究区，主要研究目的为①通过对永定河流域大型底栖动物数据的分析，初步了解底栖动物群落结构特征和区域差异性；②历史上研究区底栖动物监测资料缺乏，该研究力求提供较为完整的底栖动物监测资料，以期为以永定河流域为代表的北方缺水型河流生态系统恢复与保护提供重要的参考资料。

1 实验部分

1.1 研究区概况及采样点设置

永定河(地理坐标为112°10′～117°48′ E，38°50′～41°13′ N)为海河流域七大水系之一，流域面积为4.7万km2，全长为747 km，流经内蒙古、山西、河北、北京、天津五省(区、市)。流域西北部多为山区，海拔较高，自西北向东南海拔递减。流域地处干旱和湿润气候的过渡带，属于半干旱大陆性季风气候区，四季分明，夏季多暴雨、洪水，冬季寒冷干燥[11]。流域多年平均降水量为450 mm，大部分降水集中在7—9月，多年平均蒸发量为1 009 mm[12]。永定河上游有2条主要支流，南为桑干河，全长为390 km，流域面积为2.6万km2，北为洋河，全长为241 km，流域面积为1.625万km2，在河北怀来县汇流称为永定河，发源于北京延庆县的妫水河也流入永定河，下游官厅水库至三家店的山峡段约为110 km的自然河流[13]，三家店以下为五湖一线段。

2017年3—4月对永定河及其主要支流进行大型底栖动物采样调查，主要依据河流的长度和人员车辆的可到达性均匀布点，共设置38个采样点，其中桑干河有10个采样点，洋河有8个采样点，妫水河有4个采样点，官厅山峡段有8个采样点，北京市五湖一线段有8个采样点(图1)。考虑到河流干涸、极度污染和监测安全等方面的因素，共有8个采样点未采集到大型底栖动物(YD24～YD31)，其中桑干河有3个(YD29～YD31)、洋河有2个(YD27～YD28)、五湖一线段有3个(YD24～YD26)。

图1 永定河流域采样点分布Fig.1 Sampling sites of the Yongding River basin

1.2 大型底栖动物采集及功能摄食类群划分

依据各采样点生境特点，采用网径为500 μm，采样面积为0.09 m2的索伯网，重复采集3次，将采集的大型底栖动物混装到同一个样本瓶中，用70%的酒精保存后带回实验室，利用体式显微镜(Olympus SZ51)进行分类鉴定，样品尽量鉴定到属或种。标本鉴定后计数，折算成每平方米的密度(ind./m2)；用万分之一电子天平称量其湿重，并折算成每平方米的重量(g/m2)。

根据大型底栖动物的食性类型，参考BARBOUR等和CUMMINS等[5, 14-15]大型底栖动物功能摄食类群的分类方法，将大型底栖动物划分为5类：刮食者、撕食者、收集者、滤食者、捕食者。

1.3 大型底栖动物统计分析方法

1.3.1 生物多样性指数

底栖动物群落特征分析采用物种优势度指数、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。

1)Shannon-Wiener多样性指数(H′)公式为

(1)

式中：ni表示第i种的个体数，N表示总个体数,S表示总物种数。

2)Margalef丰富度指数(D)公式为

(2)

3)Pielou均匀度指数(J)公式为

(3)

4)优势度指数(Y)公式为

(4)

式中：fi为该种出现的点位数占总点位数的百分比，当Y≥0.02时，定为优势种[16]。

1.3.2 数据分析

利用聚类分析法分析大型底栖动物群落物种组成相似性，利用Sorensen (Bray-Curtis) 组间距离进行判断，组间关联使用Ward’s method，聚类结果的差异显著性检验利用多响应置换过程(MRPP) 进行判别[17]，聚类分析前所有大型底栖动物数据分别进行ln(x+1) 转化。利用Origin中的单因素方差分析(one-way ANOVA)对组间总体进行差异显著性检验，组间差异性采用Bonferroni检验，显著水平设置为0.05。聚类分析使用PC-ORD软件[18]，其余图件采用Origin 9.0完成。

2 结果

2.1 大型底栖动物群落结构

永定河流域春季共采集到大型底栖动物77个分类单元，隶属4门7纲38科68属，其中昆虫纲为59种、寡毛纲为5种、甲壳纲为4种、腹足纲为4种、蛭纲为2种、瓣鳃纲为2种、涡虫纲为1种，昆虫纲占绝对优势，物种数占比为76.6%，寡毛纲占6.5%。从不同类群的相对丰度来看，昆虫纲占59.6%，其中摇蚊相对丰度占79.3%，甲壳纲占36.3%，其他类群占10.1%。对整个永定河流域而言，大型底栖动物平均密度为850 ind./m2，平均生物量为9.6 g/m2，优势度指数分析表明，永定河优势种有2种，分别为直突摇蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和钩虾Gammarussp.(Y=0.128)。

对大型底栖动物功能摄食类群研究发现，永定河流域春季大型底栖动物由5个功能摄食类群构成，其中收集者有43种、捕食者有17种、刮食者有7种、滤食者有5种、撕食者有1种，各功能摄食类群相对丰度依次为58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%(图2)。

分类阶元：I.昆虫纲；O.寡毛纲；C.甲壳纲；G.腹足纲；H.蛭纲；L.瓣鳃纲；T.涡虫纲；R.其他(腹足纲、蛭纲、瓣鳃纲、涡虫纲)；A.收集者；P.捕食者；S.刮食者；F.滤食者；B.撕食者。图2 永定河流域大型底栖动物物种分布与群落组成Fig.2 The taxa richness and assemblage composition of macroinvertebrates in the Yongding River basin

2.2 大型底栖动物空间分布特征

基于Bray-Curtis方法判别永定河流域大型底栖动物群落的组间相似性(图3)，结果表明30个采样点被划分为3组：组1共有8个采样点，主要分布在受人为活动干扰较为严重的五湖一线与桑干河上游段；组2共有10个采样点，主要分布在近自然状态的官厅山峡段；组3共有12个采样点，主要分布在洋河、桑干河中下游、妫水河等中度人为干扰的河流。

图3 基于群落相似性的大型底栖动物聚类分析Fig.3 Classification of the sampling sites with Ward’s linkage method using Sorensen (Bray-Curtis) distance measure

2.2.1 大型底栖动物群落结构空间差异

通过对3组大型底栖动物群落结构分析得出：组1群落组成主要以摇蚊为主，相对丰度为79.3%，其中德永摇蚊占44.7%、恩菲摇蚊占10.5%、多足摇蚊占7.3%，其次为寡毛类，相对丰度为5.8%；组2群落组成以甲壳纲的钩虾为主，相对丰度为71%，其次为EPT昆虫(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera)，相对丰度为13.6%；组3群落组成主要以摇蚊为主，相对丰度为89%，其中直突摇蚊占49.3%，流水长跗摇蚊占9.1%，环足摇蚊占6.9%，其次为EPT昆虫，相对丰度为5.7%。对各组的摇蚊和EPT昆虫相对丰度进行单因素方差分析，结果显示：组1与组3的摇蚊相对丰度存在显著性差异(P<0.05)；组2与组3的EPT昆虫相对丰度没有显著差异(P>0.05)。

2.2.2 大型底栖动物优势类群空间差异

基于Y值分析表明，3组间的优势类群组成差异较大，组1优势种分别为德永摇蚊、恩菲摇蚊、沼虾；组2优势种分别为钩虾、台湾蜉、近岸细蜉；组3优势种分别为直突摇蚊、流水长跗摇蚊、间摇蚊(表1)。为明确各优势类群相对丰度在不同组间的差异性, 对各优势类群相对丰度进行单因素方差分析，结果表明：3组9个优势类群的相对丰度均存在显著差异(P<0.05)。

表1 各组大型底栖动物优势类群及其Y值Table 1 The dominant macrobenthic groups and their dominance in each group

2.2.3 大型底栖动物密度与生物量空间差异

对永定河流域大型底栖动物密度和生物量的空间分布进行统计(图4)，结果表明：组1大型底栖动物平均密度为127 ind./m2，平均生物量为1.02 g/m2，组2大型底栖动物平均密度为1 227 ind./m2，平均生物量为3.87 g/m2，组3大型底栖动物平均密度为1 018 ind./m2，平均生物量为2.55 g/m2。3组大型底栖动物平均密度表现为组2>组3>组1，单因素方差分析显示，组1与组3、组2与组3大型底栖动物的密度差异不显著(P>0.05)，组1与组2的大型底栖动物密度差异显著(P<0.05)，大型底栖动物的生物量与密度具有同样的趋势，组2最高，组1最低，但3组间大型底栖动物生物量均无显著性差异(P>0.05)。

图4 永定河流域各组大型底栖动物生物量与密度Fig.4 The density and biomass of macroinvertebrates among different groups in the Yongding River basin

2.2.4 大型底栖动物功能摄食类群空间差异

组成群落的不同物种主要通过食物关系进行集合，因此，功能摄食类群对研究底栖动物群落结构和功能组成具有重要作用[19]。对3组大型底栖动物功能摄食类群进行研究(图5)。

图5 永定河流域各组间功能摄食类群组成Fig.5 Composition of functional feeding groups among different groups in the Yongding River basin

从图5可见，组1仅发现3种功能摄食类群，分别为收集者、捕食者、刮食者；组2共发现5种功能摄食类群，分别为收集者、捕食者、刮食者、滤食者、撕食者；组3共发现4种功能摄食类群，分别为收集者、捕食者、刮食者、滤食者。从相对丰度来看，3组均以收集者为绝对优势，相对丰度分别为96.4%、96.5%、92.9%。对各组大型底栖动物功能摄食类群相对丰度的空间分布进行方差分析，结果显示：收集者相对丰度表现为仅组1与组3之间存在显著差异(P<0.05)。

2.3 大型底栖动物生物多样性差异

分析大型底栖动物生物多样性(图6)，结果表明：组1与组3的H′值、D值、J值、物种数呈现出基本一致的趋势，各采样点之间的差异较大，呈现出不规则的变化趋势，而组2的各采样点间的差异较小，各指数值的波动幅度较小。各组之间的H′值、D值、J值、物种数均表现为组2最大，组1最小。单因素方差分析表明：在显著水平为0.05时，H′值、J值在3组间的总体方差检验均无显著性差异(P>0.05)，D值和物种数均仅表现为组1与组2之间存在显著性差异(P<0.05)，组1与组3、组2与组3均无显著性差异(P>0.05)。

注：“□”为平均数；箱体中横线为中位数；箱体为25%～75%分布范围；箱体上字母为Bonferroni检验的组间差异。图6 永定河流域不同组间大型底栖动物群落多样性箱线图Fig.6 The box-whisker plots of macroinvertebrate communities among different groups in the Yongding River basin

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落结构差异性

优势类群的分布主导底栖动物的群落格局[20]。各组大型底栖动物优势类群组成差异较大，表明永定河流域春季大型底栖动物群落结构分布存在明显的区域性差异。从调查结果来看，组1的大型底栖动物以耐污性较高的摇蚊类群为主，组3以中度耐污的摇蚊类群为主，组2则以钩虾、EPT昆虫为主，为溪流生境中较为典型的常见类群。从优势类群的变化来看，永定河流域底栖动物群落的退化较为明显，其主要支流洋河、桑干河和妫水河的底栖动物均主要以摇蚊为主要优势类群，其物种以重度-中度耐污的类群为优势，指示各主要支流污染强度较高。

河流底栖动物的种类组成依赖于河流生境的多样性和稳定性，不同的生境条件支持不同的大型底栖动物类群，多样性的生物栖息地支持多样性的生物群[21]，导致永定河各采样点的空间分布差异还与生境退化密切相关。组1采样点主要位于北京市五湖一线与桑干河上游，监测区域均不同程度的受到闸坝调控的影响，闸坝的修建使流水生境转变为静水生境，河流底质均以淤泥为主，适宜于寡毛类和摇蚊耐污类群的生存，该河段的主要优势类群德永摇蚊与恩菲摇蚊均为重度耐污类群，适宜底质柔软、富营养的静水生境。组3采样点主要位于洋河、桑干河中下游、妫水河，主要优势类群为直突摇蚊、流水长跗摇蚊、间摇蚊，河流以流水生境为主，因此底栖动物的优势类群属于适宜流水生境的大型底栖动物，但从优势物种来看，其属于寡营养-中营养的溪流和河流。摇蚊为典型的掘穴生活物种，栖息于河流沉积物中营巢生活，洋河、桑干河中下游和妫水河的监测区域以砾石和沙质为主，也是造成底栖动物以摇蚊为主要类群的原因。部分蜉蝣目昆虫在妫水河也有一定的分布，这与妫水河已经开展了系统的生态修复工程有关，河流两岸建立了绿色廊道，河道内水生植物较为丰富，为底栖动物提供了良好的栖息场所[22]，从而导致妫水河出现了少量的蜉蝣目和毛翅目昆虫。永定河山峡段，河流受人类干扰程度较小，河流保持了良好的自然状态，水质清洁，河床底质以大石块和卵石为主，生境类型较为多样化，组2的优势类群主要以钩虾、EPT昆虫为主。

3.2 大型底栖动物功能摄食类群差异性

大型底栖动物的功能摄食类群可以反映河流的食物资源状况，对研究底栖动物群落结构和功能组成有重要作用，能够体现河流生态系统的生态过程[19]。研究发现各组大型底栖动物功能摄食类群均以收集者占绝对优势，功能摄食类群构成的单一化，指示了食物来源的单一化和生境的单一化[23-24]，但各组之间功能摄食类群组成有所差异。组1收集者主要为耐污种的德永摇蚊，主要分布在北京市五湖一线段，虽然五湖一线工程段考虑了生境多样性与水生生物多样性的关系，河道修复时采用了卵砾石底质，但由于水体缺乏流动性，水生生物以静水生境中的常见物种为主。河流连续统研究表明，河流从源头到下游，大型底栖动物的功能摄食类群结构具有显著的纵向格局与差异性[25-26]，桑干河上、中和下游大型底栖动物功能摄食类群均以收集者占优势，河流缺乏明显的纵向分布特征，这与桑干河上游拦河建筑物修建较多有关，水体连通性较差，同时春季桑干河水量极少，出现大量的静水水体，大型底栖动物的流水栖息生境遭到严重破坏，大型底栖动物以适宜静水生境的直接收集者为主，功能摄食类群群落结构单一化。永定河山峡段河岸带植被覆盖率较高，河道内枯枝落叶较为丰富，为钩虾提供了较为丰富的食物来源。山峡段河道内生态补水主要依靠上游官厅水库的调控，但河流的水文条件并不稳定，生态补水时流量较大，河道内营固着的生物类群较少，刮食者和撕食者所占比例极低，与HAWKINS等研究发现水文条件的不稳定也会导致撕食者下降的研究一致[27]。洋河、桑干河下游和妫水河以溪流摇蚊类群为主，其生活习性以摄食沙质底质中的有机质为食，沙质底河床稳定性较差，但摇蚊成体有翅、迁徙能力强、时代周期短，因而更能适应多变的栖息环境[28]，但组3的撕食者类群完全消失，表明区域大型底栖动物功能群的退化严重。

3.3 大型底栖动物多样性差异

根据河流连续统理论，从河流的上游到下游大型底栖动物的生物多样性与物种分布应该存在明显的差异性[25-26]。但根据调查结果显示，永定河干流以及各支流大型底栖动物的生物多样性并没有显著性差异。

大型底栖动物多样性随着底质稳定性的增加而增加[21]。郑文浩等[29]对太子河大型底栖动物栖境适宜性的研究表明，底质是最重要的栖境因子，多数物种偏爱卵石底质。大石块或卵石能够为大型底栖动物提供稳定的栖息场所、极佳的避难和觅食场所，确保了底栖动物拥有足够的活动空间[30]。永定河山峡段河床底质主要以大石块和卵石为主，生境类型较为多样化，能够为底栖动物提供更加多样的栖息、繁殖场所，也有利于底栖动物逃避其他动物的捕食，从而增加了底栖动物生存的空间，使得底栖动物多样性相对其他支流较高；桑干河上游由于水体不流动，水体中悬浮的细颗粒有机物沉积在底部，底质以淤泥为主，而淤泥底质孔隙比高，有机物含量丰富，极适宜于寡毛类和摇蚊等耐污类群生存，致使其他物种的数量明显减少，而五湖一线段低水头水坝数量居多，目的在于构建滨水景观，而低水头水坝破坏了城市河流的纵向连通性，使得蓄水区河床底质生境均质化，降低了底栖动物的完整性。洋河底质均以沙质底为主，河床稳定性较差，沙质底质中很难附着底栖动物，采集到的物种多为能适应多变栖息环境的直突摇蚊、流水长跗摇蚊、间摇蚊等摇蚊种类。尽管永定河山峡段出现了较为典型的溪流物种，且以中度-轻度耐污的敏感类群为主，但从生物多样性的变化来看，其生物多样性与永定河其他河段的差异性并不显著，表明该河段的底栖动物群落结构相对较为单一，许多敏感类群多为偶见物种，不稳定的水文条件反而造成栖息地扰动更加频繁，不利于底栖动物群落的次生演替。此外，洋河与桑干河中下游河道内采沙现象较为普遍，严重破坏了河流生境结构，使得生物多样性明显下降。妫水河前期已经开展了系统的生态修复，大型底栖动物生物多样性的恢复效果较为显著，但修复后的妫水河底质类型以沉积型的有机质为主，更加有利于适宜静水生境的水生昆虫繁殖，导致摇蚊个体数所占比例极高。

4 结论

1)永定河流域春季大型底栖动物群落结构从物种数和相对丰度来看，昆虫纲均占绝对优势，其中摇蚊相对丰度占79.3%；大型底栖动物平均密度为850 ind./m2，平均生物量为9.6 g/m2；基于Y值分析，直突摇蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和钩虾Gammarussp.(Y=0.128)是永定河流域春季大型底栖动物的优势类群；对大型底栖动物功能摄食类群研究发现，收集者、捕食者、刮食者、滤食者、撕食者相对丰度依次为58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%。

2)永定河春季大型底栖动物群落结构分布存在明显的区域性差异。桑干河上游与五湖一线段主要以德永摇蚊与恩菲摇蚊等耐污种的摇蚊为主，功能摄食类群仅为3种；山峡段主要以钩虾、EPT昆虫等清洁质指示物种为绝对优势类群，功能摄食类群为5种；洋河、妫水河、桑干河中下游主要以直突摇蚊、流水长跗摇蚊、间摇蚊为主要优势类群，功能摄食类群为4种；3组大型底栖动物平均密度与生物量均表现为组2最大，组1最小。

3)永定河春季大型底栖动物生物多样性存在明显的区域性差异。永定河山峡段大型底栖动物的生物多样性最高，桑干河上游与五湖一线段生物多样性最低，水环境污染与生物栖息地退化可能是影响永定河春季大型底栖动物生物多样性的主要因素。