抚仙湖浮游植物群落结构、影响因子及水质评价

吉正元，刘绍俊

玉溪市环境监测站，云南 玉溪 653100

浮游植物作为水域生态系统的初级生产者，是水体营养等级的重要指示生物，其群落结构、生物多样性指数常被作为水环境评价的重要指标[1]。近年来，随着湖库浮游植物群落结构研究的增多和深入，藻类生物学法评价水质在国内外得到了广泛的应用[2-4]。浮游植物群落特征及其动态变化是多个环境因子在时间和空间上的综合作用结果，与水环境中各理化因子密切相关[5]。大量研究表明，影响浮游植物群落结构的环境因子因水体不同而有所不同。如氨氮和总氮是影响太湖武进港区域浮游植物群落结构的主要环境因子[6]；水温和溶解态活性磷是影响福建九龙江北溪浮游植物分布的主要环境因子[7]；于桥水库浮游植物丰度变化主要受pH、悬浮物、水温、氨氮和总磷影响[8]。

抚仙湖位于滇中盆地中部长江水系与珠江水系的分水岭地带，地理坐标为24°21′～24°38′N，102°49′～102°57′E，湖面积为212 km2，最大水深为157.3 m，平均水深为87 m，是中国第二深水湖泊[9]。近年来抚仙湖透明度急剧下降，浮游植物的增加是抚仙湖透明度下降的直接影响因子[10]。同时每年大量藻体腐烂于水体中，加上入湖污染负荷的积累，导致水质逐渐下降[11]。目前围绕抚仙湖开展的浮游植物群落结构及其影响因子研究主要集中在夏季[12-13]，周年性的研究鲜有报道(蒋伊能[14])。利用浮游植物群落结构及多样性指数来评价抚仙湖水质的报道也不多(秦洁等[15])，秦洁等的研究未涉及到影响浮游植物群落结构的环境因子以及水质的生物化学综合评价。笔者通过分析2017年4、7、11月和2018年2月抚仙湖浮游植物和水质理化指标的监测资料，探讨抚仙湖浮游植物群落结构在不同季节的变化特征及其与水环境因子之间的关系，同时运用藻类生物学法和综合营养状态指数法对抚仙湖水体营养状态进行综合评价，旨在为抚仙湖富营养化防治及流域内水资源的可持续发展利用提供基础资料。

1 实验部分

1.1 采样点及时间

全湖共设置8个常规采样点(图1)。于2017年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2018年2月(冬季)，每月上旬对8个采样点浮游植物及水质理化指标进行采样分析。研究中用于分析的水质指标包括12项：pH、水温(WT)、透明度(SD)、溶解氧(DO)、悬浮物(SS)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高锰酸盐指数(CODMn)、化学需氧量(CODCr)、五日生化需氧量(BOD5)和叶绿素a(Chla)。

图1 采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites

1.2 样品采集、处理及分析

用5 L有机玻璃采水器采集表层(水面下0.5 m)和深层(水面下15 m)水样，各采样点取表层和深层水样各0.5 L混合为浮游植物定量样品。浮游植物定性样品采集方法、定量样品处理及分析均参考《水和废水监测分析方法(第四版)》[16]进行，浮游植物鉴定参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[17]等资料进行，样品鉴定到属水平。

化学指标样品采集不进行表、深层混合。SD和Chla的测定参考《水和废水监测分析方法(第四版)》[16]进行，其余理化指标的测定按《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)[18]进行。

1.3 分析评价方法

1.3.1 藻类生物学指标

以细胞密度、优势度(Y)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Berger-Parker优势度指数(D)对抚仙湖浮游植物群落结构特征进行分析，各指标计算公式如下[19-20]：

Y=Pi×fi

J=H′/log2S

D=nmax/N

式中：Pi=ni/N，为第i个属细胞密度(ni)占总细胞密度(N)的比例；fi为第i个属出现的频率；Y≥0.02的属即为优势属；S为采样点定量样品中浮游植物总属数；nmax为所有优势属的细胞密度。

以细胞密度、H′和J对抚仙湖水体营养状态进行藻类生物学评价，评价标准见表1。

表1 水体营养类型评价的藻类生物学指标及标准[2,21]Table 1 Algal biological indices and standards for evaluation of water trophic state

1.3.2 综合营养状态指数

以SD、TN、TP、CODMn和Chla为参数，采用王明翠等[22]方法中的综合营养状态指数法TLI(∑)对抚仙湖水体营养状态进行评价。公式为

式中:TLI(j)表示第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重。当TLI(∑)<30时为贫营养；30≤TLI(∑)≤50时为中营养；TLI(∑)>50时为富营养。

1.4 数据统计分析

基本数据的分析处理使用Excel 2003进行，理化指标结果取表层和深层数据平均值。采用Canoco for Windows 4.5软件分析浮游植物密度与环境因子的关系，排序结果用物种-环境因子关系的双序图表示。研究用于排序分析的种群需满足以下要求：Y≥0.02，且该种群在不同采样点出现频率>12.5%，该种群在至少一个采样点的相对密度>1%[8,23]。以浮游植物密度和水质指标结果为基础，分别建立物种矩阵和环境矩阵，除pH外均进行log(x+1)转换。对物种信息进行去趋势对应分析(DCA)，研究计算得出，4个排序轴中梯度长度最大值为1.22，小于3，说明适合用基于线性的冗余分析(RDA)；由于变量之间可能存在较高相关性，因此膨胀因子大于20的变量不进入RDA分析；变量的显著性水平通过蒙特卡洛置换检验(P<0.05，n=499非限制性置换)。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构特征

2.1.1 浮游植物种群组成

总体而言，4个季节全湖共鉴定出浮游植物7门54属(表2)。其中绿藻门Chlorophyta属数最多，为29属；其次为蓝藻门Cyanophyta 9属，硅藻门Bacillariophyta 9属；此外，甲藻门Pyrrophyta 3属，隐藻门Cryptophyta 2属，裸藻门Euglenophyta和金藻门Chrysophyta各1属。从各季节来看，春夏季各有浮游植物39属，秋季29属，冬季37属。各季节浮游植物种群组成上均以绿藻为主，绿藻门属数在春夏季较多，秋冬季较少；金藻仅在春夏季检出，裸藻仅在秋季定性样品检出。

表2 不同季节抚仙湖浮游植物属数Table 2 Numbers of genera of phytoplankton in different seasons in the Fuxian Lake

注：“—”表示未检出。

2.1.2 浮游植物数量组成

不同季节抚仙湖浮游植物细胞密度存在明显变化(图2)。春季浮游植物细胞密度最高，各采样点密度变化范围为345.15×104～501.25×104cells/L，平均为401.74×104cells/L；蓝藻在该季节浮游植物数量组成上占绝对优势，其细胞密度平均为195.75×104cells/L，占细胞总密度的48.73%。夏季细胞密度次之，各采样点密度变化范围为200.25×104～313.05×104cells/L，平均为247.31×104cells/L；绿藻在该季节浮游植物数量组成上占绝对优势，其细胞密度平均为143.98×104cells/L，占细胞总密度的58.22%。秋季各采样点细胞密度变化范围为109.28×104～167.63×104cells/L，平均为143.41×104cells/L；数量组成上仍以绿藻占绝对优势，其细胞密度平均为89.04×104cells/L，占细胞总密度的62.09%。冬季细胞密度最低，采样点之间变化范围为67.90×104～132.43×104cells/L，平均为88.98×104cells/L；数量组成以蓝藻、硅藻和隐藻为主，三者细胞密度分别为31.19×104、26.92×104、25.07×104cells/L，分别占总密度的35.05%、30.25%和28.17%。

图2 不同季节抚仙湖各采样点浮游植物细胞密度分布Fig.2 Cell density distribution of phytoplankton at different sampling sites in different sesaons in the Fuxian Lake

2.1.3 浮游植物优势属

不同季节抚仙湖浮游植物优势属构成存在变化(表3)。春季浮游植物优势属包括4门9属，其中伪鱼腥藻属Pseudanabaena是该季节绝对优势属(Y=0.366)；夏季优势属包括4门9属，秋季为4门7属，转板藻属Mougeotia在夏季和秋季均占有绝对优势(Y值分别为0.299和0.393)；冬季浮游植物优势属包括4门6属，小环藻属Cyclotella和蓝隐藻属Chroomonas在该季节占较大优势(Y值分别为0.295和0.277)。小环藻属和蓝隐藻属在全年四季均形成优势，而某些属的浮游植物仅在特定季节形成优势，如衣藻属Chlamydomonas、脆杆藻属Fragilaria和隐藻属Cryptomonas只在春季成为优势属，空星藻属Coelastrum、游丝藻属Planctonema只在夏季形成优势。

2.1.4 浮游植物多样性

不同季节抚仙湖浮游植物多样性指数结果见表4。4个季节H′值和J值表现出一致的变化趋势。其中H′值变化范围为1.84～2.98，夏季最高(2.76)，冬季最低(2.13)；J值变化范围为0.41～0.70，夏季最高(0.64)，冬季最低(0.50)。D值变化范围为0.877～0.967，冬季浮游植物优势属种类数最少，但D值最高(0.945)，夏季优势属种类数最多，但D值最低(0.922)。

表3 不同季节抚仙湖浮游植物优势属及Y值Table 3 Dominant genera and dominance of phytoplankton in different seasons in the Fuxian Lake

注：“—”表示Y<0.02的属。

表4 不同季节抚仙湖浮游植物多样性水平分布Table 4 Distribution of phytoplankton diversity in different seasons in the Fuxian Lake

2.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系

不同季节抚仙湖主要水质指标见表5。数据显示，4个季节抚仙湖水体TP、NH3-N、CODMn、CODCr和BOD5指标均满足国家《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)Ⅰ类水质要求；而TN在Ⅰ类水质的上限附近波动变化；DO在春夏季满足Ⅰ类水质要求，秋冬季为Ⅱ类水质水平。

表5 不同季节抚仙湖水质指标Table 5 The water quality indices in different seasons in the Fuxian Lake

Chla含量是表征浮游植物的一项指标，除去这项因子，对WT、pH、SD、DO、SS、TN、TP、NH3-N、CODMn、CODCr和BOD511个环境因子进行了RDA筛选。结果表明，除去pH以外，其余10项环境因子的组合能保证所有环境因子的膨胀系数均小于20。对入选的15种浮游植物密度及10项环境因子进行了RDA分析，结果见表6。

表6 抚仙湖浮游植物优势属RDA分析统计信息Table 6 Summary statistics of the axes of RDA performed on phytoplankton dominant genera in the Fuxian Lake

由表6可知，10项环境因子共解释了80.4%的物种变化信息，第1、2轴的特征值分别为0.476和0.239，前2轴累计解释了71.5%的物种变化信息和88.9%的物种与环境关系信息。2个物种排序轴近似垂直，相关系数为-0.070 7，环境因子轴与物种排序轴相关系数为0.954、0.949，2个环境因子排序轴相关系数为0，表明排序轴能较好地反映主要物种与环境因子间的关系。

蒙特卡洛检验各环境变量的显著性水平(表7)表明，WT、DO和CODMn是与抚仙湖浮游植物优势属密度变化显著相关的3项环境因子(P<0.05)，它们共解释了70.7%的物种变化信息，比10项变量组合解释量仅少了9.7%，表明WT、DO和CODMn可以较好地解释抚仙湖浮游植物密度的变化情况，而其余环境因子与抚仙湖浮游植物密度关系不显著，不能独立解释其种群变化。

表7 RDA分析中环境因子的显著性及重要性检验Table 7 Significance and importance test of environmental variables in RDA

抚仙湖浮游植物密度与3个显著性环境因子的RDA分析结果见图3，图3中浮游植物种类编号见表3。

图3 抚仙湖浮游植物与环境因子RDA排序图Fig.3 Correlation plots of RDA on the relationship between phytoplankton and environmental factors in the Fuxian Lake

由图3可以看出，绿藻中的转板藻属(S1)、四角藻属(S3)、空星藻属(S4)和栅藻属(S5)与WT具有较大的正相关；绿藻中衣藻属(S2)、游丝藻属(S6)，硅藻中小环藻属(S12)，隐藻中隐藻属(S15)与DO具有较大正相关；绿藻中栅藻属(S5)、卵囊藻属(S7)和并联藻属(S8)与CODMn具有较大正相关。

2.3 抚仙湖水质营养状态综合评价

以TLI(∑)结合藻类生物学指标评价抚仙湖水体营养状况，结果见表8。4个季节TLI(∑)均小于30，根据TLI(∑)<30为贫营养，30≤TLI(∑)≤50为中营养的评价标准，抚仙湖水质尚处于贫营养状态，但夏季TLI(∑)平均为25.77，部分采样点TLI(∑)已达26以上，较接近中营养状态水平；H′值显示抚仙湖水质为中营养，由于该研究中浮游植物的鉴定仅到属水平，因此H′值可能会相对偏低；J值显示抚仙湖水质为贫营养型，说明抚仙湖浮游植物密度分布相对均匀；细胞密度在春夏秋3季较高，达到了贫中营养状态水平，而冬季相对较低，为贫营养状态。综合各评价指标，抚仙湖水质为贫中营养类型。

表8 抚仙湖水质状况评价表Table 8 Water quality evaluation of the Fuxian Lake

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构特征

抚仙湖浮游植物种群组成以绿藻占绝对优势，其次为蓝藻和硅藻，这与鄱阳湖[1]、长湖[5]、滇池[24]、洱海[25]等湖泊调查结果一致，表明抚仙湖浮游植物种群组成具有一般湖泊的普遍性特征。数量组成方面，4个季节浮游植物细胞密度存在明显变化，密度大小表现为春季>夏季>秋季>冬季，这与泸沽湖[26]浮游植物密度季节变化情况基本一致。同时，抚仙湖浮游植物群落结构呈现出春季以蓝藻为主，夏秋以绿藻为主，冬季以蓝藻、硅藻和隐藻共占优势的季节变化，与SOMMER等[27]提出的PEG模型中浮游植物群落季节演替的过程大体相同但也存在一些差异，说明抚仙湖浮游植物群落演替除了具有一般湖泊普遍性特征外还具有其自身特点。

抚仙湖浮游植物优势属的季节变化比较明显：春季以伪鱼腥藻占绝对优势，夏秋季以转板藻属占绝对优势，冬季则以小环藻属和蓝隐藻属占绝对优势。自20世纪90年代以来，转板藻逐渐发展成为抚仙湖浮游植物绝对优势种类，其细长的丝状体能够充分利用深水光，不易被浮游动物所捕食，在深水湖泊中具备较强的竞争优势[12]。此外，太湖银鱼的引入及其“下行效应”对转板藻成为优势种具有一定影响[28]。研究中，转板藻在夏秋季形成了绝对优势，春冬季则数量较少，这可能与其适应夏秋季相对较高的水温有关。小环藻所属的功能群C适合生长于弱光和低温环境，适合生长温度低于18 ℃；蓝隐藻所属的功能群X2不受温度直接影响，在较冷的水体或是炎热的夏季水体均可能大量暴发[29]。研究中，小环藻属和蓝隐藻属在水温较低的冬季占绝对优势，在其余3个季节同样也形成了不小的优势，这与前人的研究结果既有相同之处又有所不同。伪鱼腥藻属在抚仙湖形成优势的报道目前较少(秦洁等[15])，该研究结果显示伪鱼腥藻属是2014年秋季抚仙湖浮游植物优势属之一，但Y值较小。研究发现，伪鱼腥藻与WT呈正相关，一般在夏秋季大量出现[30]。但笔者研究中发现，伪鱼腥藻属在WT较低的冬春季形成较大优势，夏秋季数量反而较少。胡忠军等[31]研究发现，千岛湖冬季藻类组成以水华鱼腥藻占绝对优势，认为某些蓝藻种类在WT相对较低的条件下形成优势是有可能的。分析认为，抚仙湖蓝藻数量在冬春季较多，夏秋季较少的原因还有待进一步研究来解释。

物种多样性是衡量一定区域内生物资源丰富程度的一个客观指标，用于评价群落中物种组成的稳定程度及数量分布的均匀程度和群落的组织结构特征[32]。浮游植物种类数越多或各个种的个体数量分布越均匀，群落的多样性指数就越大[3]。优势种的物种数目和Y值对浮游植物群落结构多样性具有重要影响，优势种种数较多，且其Y值较低，表明研究区域浮游植物群落结构较为复杂和稳定[19,33]。该研究中，各季节浮游植物H′和J表现出一致的变化趋势；同时，春夏秋3季浮游植物优势属种类较冬季多，但其D值反而相对较小，H′值相对较大，以上结果与前人研究观点较为吻合。

3.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系

环境因子对浮游植物群落结构的形成及其变化有着十分重要的影响[31]。不同水体浮游植物群落结构受不同环境因子所影响。该研究通过RDA分析表明，WT、DO和CODMn与抚仙湖浮游植物密度变化具有显著相关性。

WT是引起水体浮游植物季节变化的主要因素之一[34]。WT对藻类的影响主要有2个方面：一是通过影响水体的对流运动，改变水体中的DO以及各类营养物质的垂直分布；二是通过影响藻细胞酶活性，抑制光合作用和呼吸代谢过程[35]。WT的变化不仅会影响藻类的生长，还会导致藻类的演替[36]。不同种类的浮游植物都有其最适生长繁殖温度范围，硅藻和隐藻适应较低温度水体生长，绿藻适宜较高温度生长[7,37]。由此认为，该研究中抚仙湖WT季节变化可能是其浮游植物群落演替的主要因素之一。同时，转板藻属、四角藻属和栅藻属等绿藻密度变化与WT呈较大正相关，某种程度上体现了上述藻属喜温习性特征。

DO与浮游植物生长代谢密切相关[35]。DO参与浮游植物的光合作用，是浮游植物生长的主要驱动因子[38]。水体中的DO来自大气中氧气的溶解，而浮游植物光合作用产氧也不容忽视[33]。浮游植物呼吸作用需要消耗DO，而其光合作用释放氧气也会增加水体DO含量，体现了浮游植物与水体环境的相互作用。该研究中，不同季节DO含量存在差异，春夏季DO含量明显高于秋冬季，可能与春夏季浮游植物密度较大，产氧较多有关。同时，衣藻属、游丝藻属、小环藻属和隐藻属与DO具有较大正相关，说明其对水体DO含量有一定的贡献。

CODMn与水体有机污染状况有关，常作为衡量湖泊、水库等水体有机物含量的指标。CODMn是影响梁子湖夏秋季浮游植物群落结构的主要环境因子之一[39]，CODMn对沙湖浮游植物密度及其群落动态分布具有显著影响[40]。研究中，CODMn与抚仙湖浮游植物密度具有显著相关性，这与前人研究结果一致。

3.3 抚仙湖水质营养综合评价

水质营养状态评价方法一般分为两大类，一类是以水质的理化参数为依据的评价，另一类是以水生生物群落特征为依据的生物学评价。陈家长等[41]研究表明，水质化学评价等级与生物评价等级有所不同，在水质监测中生物监测应与理化监测相结合，以提高监测结果的准确性和可靠性。该研究以TLI(∑)、H′、J和细胞密度对抚仙湖水质进行综合评价，认为抚仙湖水质处于贫中营养状态。另外，从浮游植物优势类群来看，转板藻更适合生存于中营养水体，小环藻为贫中营养水体优势类群[12]，蓝隐藻所属的功能群X2通常生长在中至富营养水体，但很多研究表明该类群在很多寡营养水体中也大量生长[29]。抚仙湖浮游植物优势类群从一定程度上也反映了其贫中营养类型的水质特征。

4 结论与建议

共鉴定出抚仙湖浮游植物7门54属，种类组成上4个季节均以绿藻为主，数量组成上浮游植物细胞密度和优势属存在明显的季节性差异，春季密度最高，以伪鱼腥藻属占绝对优势，其次为夏季和秋季，均以转板藻属占绝对优势，冬季密度最低，以小环藻属和蓝隐藻属共占绝对优势。在属水平上， H′、J和D的变化范围分别为1.84～2.98、0.41～0.70和0.877～0.967； H′ 和J变化趋势一致，均为夏季值最高，冬季值最低； D与H′ 和J变化相反，冬季值最高，夏季值最低。RDA分析表明，WT、DO和CODMn是影响抚仙湖浮游植物群落结构的主要环境因子。综合评价认为，抚仙湖水质处于贫中营养状态。

尽管目前抚仙湖水质综合评价为贫中营养状态，但蓝藻在春季形成绝对优势，在冬季也形成不小优势的现象不容忽视。相关管理部门应引起高度重视，积极采取相应措施控制藻量增加，防止水华现象发生，实现湖泊资源的可持续发展和利用。