覆膜对宁南山区马铃薯光合特性和产量的影响

吴佳瑞，康建宏，吴 娜，禄兴丽，慕 宇，孙建波

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

宁夏是我国马铃薯主要产区之一[1]，全区马铃薯种植面积已经超过26.7万hm2，种植地区主要集中在宁南山区，栽培面积达21万hm2[2]。宁南山区属于干旱地区，该区无灌溉条件，依靠自然降雨，属于典型的雨养农业区，南部山区降水稀少且年降雨量分配不均，气候干燥，蒸发强烈，水资源短缺是制约干旱地区农业发展的主要因素[3]。马铃薯是喜冷凉需水较多的作物，植株遭受水分胁迫影响正常生长发育，最终导致减产[4]。

地膜覆盖栽培技术的采用，能有效蓄集降雨、减少地表蒸发、保墒增温、提高降水利用效率和水分利用率，进而提高作物的产量[5-6]。覆膜栽培在玉米生产中得到广泛的应用，增产效果显著[7]。随着马铃薯主粮化战略的提出，一些学者们也在研究提高马铃薯产量的措施，其中覆盖栽培技术被大量采用[8]。近年来，黑色地膜与白色地膜覆盖成为马铃薯增产的主要技术手段。有研究表明，在暖温带半湿润气候带，覆盖白色地膜比黑色地膜更能提高马铃薯的水分利用效率和产量[9-10]。但普通的白色地膜由于透光性好致使土壤温度过高，在马铃薯生育早期，会出现烧苗现象，对其生长造成胁迫作用，而且白色地膜膜下容易长杂草，与作物争夺养分，使马铃薯的产量降低，绿薯率提高[11]。在干旱半干旱地区，黑色地膜覆盖栽培技术被更广泛地应用到农业生产中。研究发现，黑膜能够平抑地温，控温和降温效果较白膜好，具有抑制杂草的作用，能够改善田间作物生长环境，进一步提高马铃薯的薯块数，增加产量，提高土壤温度和水分利用效率[12]。

叶片的光合作用是作物生长发育、产量形成的基础，光合作用受多种环境因子的影响，土壤水分是影响光合作用最主要的因子。目前，针对覆盖地膜条件下对马铃薯光合特性、土壤水热条件的变化以及增产效应都有了大量的研究，尤其在干旱半干旱地区对黑膜覆盖条件下马铃薯光合特性更有较多研究[12-13]。但以无膜覆盖为对照，探讨黑膜和白膜条件下马铃薯光合特性、荧光参数及产量的变化规律较少。本研究以“青薯9号”为试验材料，以不覆膜为对照，研究覆盖黑色地膜、白色地膜条件下马铃薯的光合参数、荧光参数、干物质积累及产量构成因素，试验结果将为探讨宁南山区马铃薯高产高效栽培技术提供理论支持。

1 试验设计与方法

1.1 试验设计

试验于2016年4-10月在宁夏海原县树台乡大嘴村大坝台试验基地进行，海拨高度为2 166 m，年平均降水量286 mm。无霜期为149～171 d，年均气温7℃。属于干旱半干旱带，土壤类型为侵蚀黑垆土。土壤有机质含量为8.6 g·kg-1，速效磷含量11.5 mg·kg-1，速效钾 229.8 mg·kg-1，pH值为8.01，碱解氮36.4 mg·kg-1。试验采用单因素随机区组试验设计，共设3个处理，分别为：覆黑膜、覆白膜和不覆膜，每个处理4次重复，共计12个小区，面积为4 m×10 m=40 m2。4月底起垄，按试验设计进行覆黑膜、白膜和不覆膜种植，垄宽60 cm，垄距40 cm，每垄种植两行，种植深度20～25 cm。供试马铃薯品种为宁南山区主栽品种青薯9号原种。种植密度50025株·hm-2，每小区300株，用种量1 800 kg·hm-2。根据试验设计，翻地前1天按照小区面积称好各类肥料，全部磷肥、钾肥、农家肥和70%氮肥基施，在马铃薯播种前结合整地撒施后翻耕入土(深度10～30 cm)；追肥：30%氮肥作追肥，于现蕾期结合培土追施尿素。苗期3～4叶第一次中耕，6～8叶二次中耕，结合中耕培土。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶片光合参数与荧光参数 在晴天早上9∶00—11∶00，选择马铃薯上部功能叶片，每隔20 d测定各项光合指标，用美国汉莎公司生产的TPS-2型便携式光合测定系统在田间直接测定马铃薯功能叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度，每个处理测5片，每片叶记录两次稳定数据。马铃薯功能叶片荧光参数于晴天早上9∶00—11∶00测定，先用夹子夹住其功能叶片暗处理15 min后，拉开暗室板再用FMS-2型便携式荧光仪接到夹子接口处测定系统在田间直接测定马铃薯的荧光参数，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、热耗散量子比率(Fo/Fm)、PI指标，每个处理重复测5片叶。

1.2.2 物质分配 每次取样带回实验室的植株样品，首先冲洗根系与块茎上粘附的泥土，然后按照不同器官(地上茎、叶、块茎)分开，再用水分别冲洗干净，用滤纸吸干后，立即分别称取鲜重；将各器官剪成小段，薯块切成薄片，无损失放入已恒重的大烧杯中，置于烘箱，在105℃条件下杀青，烘30 min，然后将温度降至85℃条件下烘12～14 h，冷却，称重；再用相同方法烘干2 h，再称重，至恒重为止。

1.2.3 产量 收获时每小区选取中间两垄测定实产，分别测定单株薯重、单株薯个数、大薯数、中薯数和小薯数，计算大中小薯率，换算小区产量及每公顷产量。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0统计分析软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 覆膜对马铃薯光合特性的影响

不同处理下马铃薯功能叶片的净光合速率呈单峰曲线变化，三种处理均在块茎形成期达到峰值(图1)。在马铃薯的各个生育时期，黑膜覆盖处理的叶片净光合速率与白膜和不覆膜处理存在显著差异。与白膜和不覆膜处理相比，黑膜覆盖的马铃薯叶片净光合速率平均提高了25.05%、74.27%。马铃薯功能叶片的蒸腾速率与净光合速率变化趋势一致，蒸腾速率在现蕾期达到最大值。在马铃薯块茎膨大期之前，黑膜和白膜覆盖处理的叶片蒸腾速率都明显低于对照；在马铃薯淀粉积累期，黑膜和白膜覆盖处理的蒸腾速率显著高于不覆膜处理。与不覆膜处理相比，黑膜和白膜覆盖处理的马铃薯叶片蒸腾速率平均降低21.98%、10.38%。因此，覆膜可以提高马铃薯功能叶片净光合速率，降低蒸腾速率，更有利于马铃薯的生长和光合产物的积累，进一步提高马铃薯的产量。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换、水分散失的主要通道，气孔导度的大小是衡量气体通过气孔的难易程度，气孔导度大则说明气体、水分子等容易通过气孔。马铃薯的块茎形成期三种处理之间均无显著差异，在马铃薯的其他生育时期，黑膜处理的气孔导度Gs比对照升高110%、57.7%、40.4%、65.7%、17.3%。苗期、淀粉积累期、成熟期黑膜显著高于白膜，白膜与对照只有在现蕾期和淀粉积累期有显著的差异，气孔导度在马铃薯的现蕾期达到最大(图1)。马铃薯功能叶片胞间CO2浓度在238.6～384.4 μmol·mol-1之间波动，在淀粉积累期达到峰值。在现蕾期黑膜和白膜比对照降低5.6%和8.8%，其他时期黑膜显著高于白膜和对照，白膜与对照在块茎形成期和成熟期没有明显的差异，在苗期、块茎膨大期、淀粉积累期比对照高19.2%、6.0%、6.4%。气孔导度与净光合速率的变化一致，

注：不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同。 Note: Different letters indicate significant differences among treatments. The same below.图1 覆膜对马铃薯光合参数的影响Fig.1 Effects of film mulching on photosynthetic parameters of potato

说明光合速率的降低是由气孔限制的。黑膜覆盖由于显著增加了叶片的气孔导度，有利于提高马铃薯的净光合速率，最终表现为产量的增加。

2.2 覆膜对马铃薯荧光参数的影响

随着马铃薯生育期的推进，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)呈现先增加后下降的趋势，在块茎形成期三种处理都达到峰值，依次是0.82、0.81、0.79(图2)。除淀粉积累期黑膜与白膜没有差异，在马铃薯的其他生育时期，黑膜覆盖显著高于白膜和对照处理。苗期和现蕾期，黑膜处理的最大光化学效率比白膜和对照分别增加0.44%、2.98%和0.84%、2.73%。块茎形成期和块茎膨大期，黑膜和白膜覆盖分别比对照提高3.60%、2.48%和2.67%、0.92%。可变荧光(Fv)与固定荧光(Fo)的比值(Fv/Fo)表示PSⅡ的潜在活性，马铃薯功能叶片PSⅡ潜在活性呈现逐渐下降的趋势，黑膜覆盖的下降趋势慢。在马铃薯全生育期内黑膜处理的PSⅡ的潜在活性与白膜和对照处理之间存在显著的差异，在马铃薯的主要生育期，黑膜比对照的Fv/Fo增加9.18%、18.04%、17.36%、23.15%、17.50%、22.89%。白膜覆盖在现蕾期、块茎膨大期和成熟期与对照存在显著的差异，依次提高1.88%、0.92%、2.78%。

随着马铃薯叶片的衰老，叶片热耗散量子比率(Fo/Fm)值呈现逐渐增加的趋势。苗期三种处理没有显著差异，但在马铃薯的其他生育时期，黑膜显著低于对照，依次降低13.60%、13.98%、6.44%、7.74%、6.98%(图2)。黑膜与白膜在现蕾期、块茎形成期、淀粉积累期有显著的差异，说明黑膜覆盖可延缓马铃薯叶片的衰老。马铃薯全生育期内PI与PSⅡ最大光化学效率的变化趋势一致，块茎形成期达到最大。黑膜和白膜显著高于对照处理，在苗期和现蕾期黑膜与白膜有显著的差异，但在后期两种处理之间没有差异。说明黑膜由于比白膜和不覆膜更显著提高马铃薯功能叶的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性和PI，显著降低了热耗散量子比率，所以更有利于干物质的积累和产量的提升。

2.3 覆膜对马铃薯干物质积累的影响

不同处理马铃薯植株地上部干物质变化趋势呈现先增加后下降的趋势，在淀粉积累期出现峰值(表1)。马铃薯的全生育期内黑膜处理的叶和地上茎分别较对照提高251.53%、88.21%、32.63%、35.88%、52.07%、46.48%和466.67%、44.19%、75.84%、98.46%、195.06%、20.68%。黑膜处理的叶显著高于白膜处理，地上茎在苗期和现蕾期黑膜和白膜无显著变化，但后期黑膜显著高于白膜。白膜与对照处理的叶在前期没有差异，在淀粉积累期和成熟期白膜比对照显著提高17.14%、26.66%。地上茎在块茎形成期、块茎膨大期和成熟期白膜和对照处理均无显著差异，在苗期、现蕾期、淀粉积累期白膜比对照提高117.6%、16.23%、104.3%。地下块茎是马铃薯的经济产量，块茎形成期三种处理均无明显差异，块茎膨大期、淀粉积累期、成熟期黑膜比白膜和不覆膜显著提高218.57%、34.23%、84.57和261.13%、164.20%、84.22%。淀粉积累期白膜比不覆膜显著提高96.82%，其他时期两种处理均无明显差异。

图2 覆膜对马铃薯荧光参数的影响Fig.2 Effects of film covering on fluorescence parameters of potato

器官Organ处理Treatment生育时期 Growth stage苗期Seedling现蕾期Squaring块茎形成期Shaping块茎膨大期Expanding淀粉积累期Accumulating成熟期Maturing叶Leaf黑膜 Black film5.73±0.40a7.34±1.31a14.43±5.04a28.25±1.36a31.63±2.06a28.08±3.74a白膜 White film2.53±0.86b4.79±1.45b11.58±1.18b21.05±6.38b24.36±2.80b24.28±6.73b不覆膜 No film1.63±0.45b3.90±1.75b10.88±2.08b20.79±1.26b20.80±1.48c19.17±5.20c地上茎Terrestrial stem黑膜 Black film2.89±0.04a12.79±1.27a13.54±3.38a27.15±2.93a39.39±2.32a25.15±4.91a白膜 White film1.11±0.40a10.31±2.98a9.45±1.31b13.85±5.18b27.27±2.62b22.60±3.18b不覆膜 No film0.51±0.09b8.87±1.60b7.70±1.65b13.68±5.55b13.35±5.56c20.84±10.16b块茎Tuber黑膜 Black film--3.21±0.04a8.92±0.25a55.64±2.42a97.97±5.84a白膜 White film--2.35±0.05a2.80±3.52b41.45±3.12b53.18±1.87b不覆膜 No film--3.22±0.58a2.47±0.38b21.06±1.23c50.14±2.72b

注：同一列不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)。

Note:Different letters in the same column mean significant difference atP<0.05.

2.4 覆膜对马铃薯产量的影响

覆膜有利于提高马铃薯的产量，且黑膜比白膜增产效果显著(表2)。黑膜比白膜和不覆膜产量显著增加16.86%、54.20%，白膜比不覆膜产量增加31.96%。试验研究表明，覆膜对马铃薯的单株薯重、单株薯块数产生了明显的影响，黑膜处理的单株薯重和单株薯块数比不覆膜提高54.5%和44.4%。马铃薯的薯块根据重量又可分为大、中、小薯，由上表知，三种处理的大、中薯率依次是黑膜>白膜>不覆膜，小薯率依次是不覆膜>白膜>黑膜，黑膜覆盖的大薯率比白膜和不覆膜显著提高5.9%和37.6%，黑膜覆盖的小薯率比白膜和不覆膜显著降低2.11%和5.12%。以上结果表明，黑膜覆盖较白膜和不覆膜显著提高了马铃薯的单株薯块数、单株薯重和大薯率，显著降低了小薯率，所以显著地提高了马铃薯的产量。

2.5 产量与光合荧光参数的相关性分析

马铃薯的产量与干物质量、净光合速率、PSⅡ潜在活性和PI呈极显著正相关性，与蒸腾速率呈极显著负相关(表3)。干物质量也与净光合速率、PSⅡ潜在活性和PI呈极显著的正相关性。说明Pn、Fv/Fo和PI的提高可以增加马铃薯的物质积累和产量，从前面的分析可知，黑膜处理的Pn、Fv/Fo和PI显著高于白膜和不覆膜，对产量的提升作用更大。其他指标之间也有不同的相关性，净光合速率与蒸腾速率有极显著的负相关性，与PSⅡ潜在活性和PI呈极显著的正相关性。蒸腾速率与PSⅡ潜在活性和PI呈显著的负相关性。气孔导度与胞间CO2浓度有极显著的正相关。PSⅡ最大光化学效率与热耗散量子比率呈显著的负相关，PSⅡ潜在活与PI呈极显著的正相关。

表2 覆膜对马铃薯产量及其构成因素的影响

注：大薯≥150 g, 75 g≤中薯≤150 g,小薯<75 g。表中同一行不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)。

Note: Big tuber≥150 g,75 g≤middle tuber≤150 g,small tuber<75 g. Different letters in the same row mean significant differences atP<0.05.

表3 产量与光合荧光指标相关性分析

注：**代表相关性达到1%水平，*代表相关性达到5%水平。

Note:**represents correlation reaches 1% level,*represents correlation reaches 5% level.

3 讨 论

光合作用是植物物质代谢和能量转化的主要途径。光合作用通常用叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等参数来反映植物对光能的利用能力和转化效率[14]。有研究显示，覆膜栽培较不覆膜能明显提高旱区马铃薯功能叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，胞间CO2浓度则是覆膜低于不覆膜[15]。雷俊等[12]的研究结果表明黑色地膜覆盖较白膜能提高半干旱区马铃薯叶片Pn、Gs，而Tr在分枝期和开花期较对照提高，在花序形成期较对照降低，在对玉米覆膜栽培的研究中也有相同的结果。陈芳等[16]研究结果表明，玉米生育期内叶片的Pn、Tr、Gs都呈低-高-低的变化趋势，在抽雄期出现峰值且地膜覆盖的Pn、Tr显著高于露地直播，Gs在抽雄期之前覆膜较对照明显降低，但在后期显著高于对照。陆海东等[17]试验结果显示，黑色地膜覆盖比普通白色地膜和裸地栽培显著提高了玉米叶片的光合速率和蒸腾速率，延缓玉米叶片的衰老。本试验研究结果与前人研究结果一致，不同处理比较，都呈低-高-低的变化，覆膜显著提高了马铃薯的Pn、Gs，但Tr在块茎膨大期之前覆膜显著低于不覆膜，这与前人研究结果不同[15]，在马铃薯生育前期，由于气孔关闭、气孔导度下降造成，属于气孔限制，但在块茎膨大期之后覆膜显著高于不覆膜。Ci在马铃薯生育期内变化不明显，但覆膜的总体要高于不覆膜。不同膜色之间比较，黑膜处理的Pn、Gs、Ci要明显高于白膜。说明在雨养干旱地区，覆膜能改善马铃薯叶片的光合作用，有利于减缓衰老，且黑膜效果更好。

近年来，叶绿素荧光技术被认为是一种快速、灵敏和无损伤活体探测和分析植物光合作用的探针[18-19]。目前，叶绿素荧光技术被越来越多地应用到植物光合生理和逆境生理的研究[20]。在研究逆境胁迫对果树、蔬菜和一些苗木的光合作用时，叶绿素荧光参数被作为主要的指标之一[21-22]，研究结果表明，高温干旱等逆境胁迫都会使叶片的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性在一定程度上降低。李尚中等[23]的研究结果显示，覆膜处理较露地可显著提高玉米叶片的最大光化学效率。张磊等[24]研究表明黑色地膜覆盖较无膜覆盖明显提高了甘薯的Fv/Fm。本研究表明，在马铃薯的生育期中，Fv/Fm和PI呈低-高-低的变化趋势，峰值都出现在块茎形成期，Fv/Fo随马铃薯的生育进程呈现逐渐下降的趋势，Fo/Fm恰好相反。Fv/Fm、Fv/Fo、PI都反映马铃薯叶片的光合作用强弱，在马铃薯的全生育期内，覆膜比不覆膜显著提高马铃薯的Fv/Fm、Fv/Fo、PI。不同膜色比较，黑膜比白膜一定程度提高了叶片的Fv/Fm、Fv/Fo、PI。热耗散量子比率(Fo/Fm)是反映植株衰老的重要指标，结果表明覆膜较不覆膜明显降低，黑膜比白膜低。

本研究表明，覆膜处理增加了马铃薯地上部和地下部的干物质积累，黑膜在一定程度上比白膜增加了马铃薯叶、地上茎和块茎的干物质量。谭雪莲等[25]也有类似研究，即在各生育期，马铃薯的地上部干物质积累及块茎的干物质都显著高于不覆膜处理。周东亮等[26]研究发现，黑色地膜覆盖双垄沟播和双垄垄播处理较露地垄作使马铃薯干物质量显著增加31.88%和31.98%。任丽萍[27]研究表明，覆盖方式对马铃薯的地上部、根和全株干物质的增加量依次是黑膜>白膜>不覆膜，与本研究结果一致。

马铃薯的产量由收获株数、每株块数和块茎重决定，块茎根据其重量又分为大、中、小薯。根据消费者的需求，大、中薯普遍被接受，所以提高大、中薯数，增加产量是生产的主要目标。黄凯等[28]研究表明，覆盖可以提高马铃薯的大薯重量和个数，减小中、小薯比例，产量增加顺序依次是黑膜>白膜>不覆膜。周丽娜等[29]的研究结果也说明，覆盖黑色地膜使马铃薯的大薯率>80%，比白色透明地膜增产7.0%～11.8%。有研究发现[30]，黑色地膜覆盖较露地栽培增产10 558.5 kg·hm-2。本研究表明，覆膜显著增加了马铃薯的薯块重和薯块数，黑膜和白膜处理的大薯数比不覆膜增加105%和70%，中薯数增加80%和42%，进而增加了马铃薯的产量，不同处理的产量差异显著，依次是黑膜>白膜>不覆膜，与前人研究结果一致[28-29]。

4 结 论

宁夏南部山区是典型的雨养农业区，该区水资源短缺，日照强度大，致使土壤表面水分蒸发强烈。覆膜技术的采用，很大程度上缓解了这一问题。本试验采用单因素随机区组试验，以不覆膜为对照，研究了覆盖黑膜和白膜对马铃薯光合荧光参数、干物质积累以及产量的影响。试验结果表明，在马铃薯的全生育期，覆膜处理的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性和PI都比对照显著增加，而且覆膜处理显著提高了马铃薯的大、中薯率、地上部和地下部干物质积累量，减少了小薯率，达到了高产的目的。蒸腾速率在块茎膨大期覆膜比对照低，之后高于对照，覆膜处理的热耗散量子比率比对照明显降低，有效地缓解了马铃薯的衰老。两种膜色比较，黑膜处理较白膜有利于增加宁南山区马铃薯光合作用和产量，因此适合在该区推广应用。