夜间增温和水分管理耦合对水稻叶片光合作用和荧光特性的影响

李君 娄运生 马莉 李睿 张震

摘要：气候变暖和水资源短缺是水稻可持续生产面临的重要问题。通过大田模拟试验，研究被动式夜间增温下，节水灌溉对水稻植株叶片光合作用及叶绿素荧光特性的影响。采用2因素随机区组设计，夜间温度设2个水平，即常温对照（CK）和夜间增温（NW），水分管理设2个水平，即常规淹水灌溉（5 cm水层）和湿润灌溉（节水灌溉，无水层）。结果表明：被动式夜间增温装置可使常规淹水灌溉和湿润灌溉下水稻全生育期冠层的夜间平均温度分别升高0.42℃和1.18℃。相同水分管理下，夜间增温处理水稻叶片的叶绿素相对含量和最大净光合速率下降，光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和荧光耗散升高，光合机构性能下降，干物质积累量减少。综合比较，夜间增温下湿润灌溉处理能够提高水稻的净光合速率和光饱和点，降低水稻的光补偿点、暗呼吸速率和荧光耗散，使水稻的光适应范围增大，光合机构性能增强，但降低了水稻的穗干质量。

关键词：夜间增温;水分管理;光合作用;快相叶绿素荧光

中图分类号：S511

文献标识码：A

文章编号： 1000-4440（ 2019） 03-0506-08

IPCC （Intergovernmental panel on climatechange）第5次评估报告指出，1880年至2012年，全球地表平均温度升高了0.65 -1.06℃，预计未来将持续升高[1]。气温增加幅度存在明显的昼夜和季节非对称性，即夜间增温幅度大于白天，冬季增温幅度大于夏季[2-3]。水稻是中国主要粮食作物，也是农田耗水量最大的作物之一，而淡水资源短缺严重制约水稻的可持续生产。传统淹灌模式不仅限制水稻高产潜力的发挥，也会加剧农业用水的紧张程度，因此，节水灌溉是水稻生产的必由之路[4-7]。

光合作用是影响水稻生长、干物质积累和产量形成的重要生理过程[8-10]。光响应曲线可反映光照度变化下植物净光合速率的变化特征，进而反映植物的光合能力[ll]。叶绿素荧光技术可深入探究光合作用的内在机理，通过高速连续激发光得到快相荧光动力学（OJIP）曲线，它蕴藏着丰富的光合信息，可实现无损条件下对植物光合性能的监测[12]。作物产量的高低与光合能力密切相关[13]，而温度和水分是影响光合作用的重要因子。因此，研究夜间增溫下不同水分管理对水稻光合及荧光特性的影响，对指导水稻节水生产具有重要意义。

夜间增温对水稻光合作用的影响虽有不少报道，但研究结果不一致，目前夜间增温对水稻荧光特性影响的研究较少。有研究发现，夜间增温降低水稻的光合效率[14]，有研究指出，夜间增温可促进呼吸作用，降低叶片的碳水化合物含量，从而促进白天的光合速率[15]，也有人认为，夜间增温对水稻的光合速率没有影响[16]。可见，夜间增温对水稻光合作用的影响比较复杂。节水灌溉对水稻生产影响的研究多集中于产量、品质、水肥利用效率等方面[17-19]，有关节水灌溉对水稻荧光特性影响的研究较少。

有关夜间增温或节水灌溉对水稻荧光特性的研究，大多采用调制式荧光仪[20]，将连续激发式荧光仪应用于水稻荧光特性的研究尚不多见。采用连续激发式荧光仪能够弥补调制式荧光仪对光系统II（Psn）反映不足的缺点[12]。目前连续激发式荧光仪多应用于棉花、中草药、乔木等植物的研究[21-23]。因此，本研究拟以水稻为研究对象，采用连续激发式荧光仪，通过大田模拟试验探究夜间增温和水分管理交互作用对水稻光合作用和荧光特性的影响，以期为气候变暖背景下的水稻节水灌溉生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

田间试验于2017年6-10月在南京信息工程大学农业气象试验站（32. OoN，118. 80E）进行。该站地处亚热带湿润季风气候区，年均降水量1100 mm，年均气温15.6℃。供试土壤为潴育型水稻土，土壤质地为壤质黏土，全碳、全氮含量分别为19. 40 g/kg和1. 45 g/kg，黏粒含量261. 00 g/kg，pH为6.2（水土比为1：1，质量比）。供试水稻品种为南粳5055，于2017年5月7日育苗，6月7日移栽，株行距为10 cmx20 cm。移栽前1 d，每个小区施用复合肥料315g，相当于氮（N）、磷（P205）、钾（K20）施用量均为200 kg/hm2。

试验采用2因素随机区组设计，夜间温度设2个水平，即夜间增温（ NW）和常温对照（CK），水分管理设2个水平，即常规淹水灌溉（F，5.0 cm水层）和湿润灌溉（M，节水灌溉，无水层）。试验共计4个处理，即，常规淹水灌溉+常温对照（F+CK），湿润灌溉+常温对照（M+CK），常规淹水灌溉+夜间增温（F+NW），湿润灌溉+夜间增温（M+NW）。夜间增温采用开放式被动增温方法，从2017年6月15日起，于19：00至次日6：00将铝箔反射膜置于高度可调钢架上以覆盖水稻冠层，根据水稻生长进程对铝箔膜的高度进行调整，使铝箔膜与水稻冠层保持0.3 m左右。在水稻冠层上方0.1 m处安装温度传感器，所测温度作为冠层温度，温度数据记录间隔为30 min。为避免夜间增温盖膜影响降水的接纳，降雨天夜间不覆盖铝箔反射膜。同时，为避免增温设施被破坏，风速大于10 m/s时也不覆盖。除晒田外（晒田时间为8月1日-8月12日），水稻生长期内常规淹水灌溉稻田保持5.0 cm左右的水层，湿润灌溉稻田保持土壤湿润。根据田间水位及降雨情况用水泵进行合理灌溉。每个处理重复3次，随机排列，共12个小区，小区面积为4 m2，各小区间通过田埂、塑料薄膜和保护行间隔，避免水肥侧渗干扰。采用常规大田管理，根据田间实际情况进行病虫害防治。

1.2 测定项目及方法

于2017年9月1日（灌浆期）8：30-11：30，用Li-6400便携式光合作用测定仪的LED光源叶室测定水稻剑叶的中部，光合有效辐射梯度设定为：2 000 I_Lmol/（ m2.s）、1 800μLmol/（m2.s）、1 500μmol/（ m2.s）、 1 200 μmol/（ m2.s）、 1 000μmol/（ m2.s）、 800

μmol/（ m2.s）、 500μmol/（ m2.s）、 300 μmol/（ m2.s）、 200μmol/（ m2.s）、100 μmol/（ m2.s）、 50μmol/（ m2.s）、 20 μmol/（ m2.s）、 0μmol/（ m2.s）。光响应曲线测定过程中，光合仪的流速为500 μLmol/s.参比室CO：浓度设定为400μmol/mol，测定前将仪器放于田间至少预热30 min。用叶子飘模型模拟光响应曲线，并计算光饱和点、光补偿点等光响应特征参数[24]。

于2017年9月1日（灌浆期）8：30-11：30，用Hansatech公司生产的植物效率分析仪（PocketPEA）测定水稻叶片叶绿素快相荧光动力学（OJIP）曲线及荧光参数。各小区选取长势相近的3株水稻，用暗反应夹子夹住剑叶的中部，暗适应20 min后，给以3 500 μmol/（ m2.s）的饱和光照度，荧光信号的记录时间设定为Is，仪器以10μs的时间间隔自动记录荧光信号。叶绿素荧光参数参照Strasser等[25-26]和李鹏民等[12]的方法计算。

在水稻主要生育期即分蘖期、拔节期、抽穗开花期、灌浆期和成熟期，用手持便携式叶绿素仪（SPAD-502）测定水稻顶部完全展开叶片的叶绿素相对含量（SPAD值），每张叶片测定3次后的平均值作为该叶片的叶绿素相对含量，每小区设3个重復，然后取平均值。

在水稻成熟期进行采样，每个小区随机选取具有代表性的3株植株，采集其地上部，同时将根系从土壤中挖出（注意保持根的完整性）并用自来水洗净。将样品按叶片、茎鞘、穗和根分装，置于烘箱中105℃杀青30 min，然后80 cC烘干至恒质量，干燥冷却至室温后测定植株各部位干物质的质量。

1.3 数据处理及分析方法

Pocket PEA可产生以时间为横坐标，原始荧光值为纵坐标的叶绿素快相荧光动力学曲线。为对比各处理间差异，克服原始OJIP曲线变异性大的缺点，本研究根据公式（Ft -Fo）/（Fm-Fo）对原始曲线进行标准化处理，其中F表示在ts时的荧光强度，Fo表示最小荧光强度，Fm表示最大荧光强度。标准化的荧光信号数据用相对可变荧光（ Vt）表示[27]。

试验数据用Microsoft Excel 2007和SPSS 21.0进行处理和统计分析，用最小差异显著法（ LSD）分析各指标平均值间差异的显著性，用Origin 9.0和Microsoft Excel 2007绘制图表。

2 结果与分析

2.1 被动式夜间增温的效果

从设置被动增温装置开始至数据测定之日夜间（19：00至次日6：00）水稻冠层平均温度和气温的变化（图1）显示，各处理水稻冠层夜间温度变化均总体表现为先降低后升高，与气温变化趋势相同，说明该增温系统不会改变夜间温度的变化规律。M+NW和F+CK处理水稻的冠层温度在2：00-3：30几乎相同，但从4：00开始F+CK处理水稻的冠层温度高于M+NW处理，说明常规淹水灌溉处理在夜间起到一定的保温作用。F+NW、M+NW、F+CK和M+CK处理水稻冠层的夜间平均温度分别为26. 51℃、26.14 ℃、26.09℃和24.96℃。与常温对照相比，夜间增温使常规淹水灌溉处理和湿润灌溉处理的水稻冠层平均温度分别增加了0.42 ℃和1.18℃。与湿润灌溉处理相比，相同气温条件下常规淹水灌溉处理水稻冠层的夜间平均温度较高。常规淹水灌溉处理下夜间增温幅度较低，原因可能在于水的比热容大，夜间水面辐射较弱。湿润灌溉处理由于无水层覆盖，夜间地面辐射较强，增温幅度较高。

2.2 夜间增温下不同水分管理对水稻光合作用的影响

2.2.1 光响应曲线 图2显示，水稻叶片净光合速率随光照度增大而增大，当光照度达到1500μmol/（m2.s）时，水稻净光合速率上升幅度明显减缓，随着光照度的进一步增加，各处理相继出现光饱和现象。当光照度为1 500μmol/（ m2.s）时，与F+CK和M+CK处理相比，F+NW和M+NW处理的水稻净光合速率分别降低了22.06%和11.10%;与常规淹水灌溉相比，湿润灌溉下CK和NW处理水稻的净光合速率分别升高41.25%和61.11%。可见，不论增温与否，湿润灌溉处理都提高了水稻的光合能力。

2.2.2 光响应特征参数表1显示，与常温对照相比，夜间增温处理使常规淹水灌溉处理和湿润灌溉处理的水稻植株叶片最大净光合速率分别降低了17.8%和9.8%。与常规淹水灌溉处理相比，湿润灌溉处理使常温对照处理和夜间增温处理的水稻植株叶片最大净光合速率分别显著升高了53.2%和68.0%（ P

2.3 夜间增温下不同水分管理对水稻叶绿素快相荧光动力学的影响

2.3.1 叶绿素快相荧光动力学曲线 由Vt绘制的OJIP曲线（图3A）显示，各处理下水稻均有典型的叶绿素快相荧光动力学曲线，具有0、J、I、P等相点。各处理的曲线形态较为相似，但达到P相的时间不同，F+NW、F+CK、M+NW和M+CK处理分别为270 ms（ P1）、300 ms（ P2）、500 ms（ P3）和600 ms（ P4）。不同处理间OJIP曲线的差异，主要在J相（2 ms）附近。为了更清晰地观察各处理间荧光信号强度的差异，用其他3个处理与F+CK处理的标准化荧光差值（AVt）重新作图（图3B），由图3B可见，夜间增温处理的荧光信号强度大部分时间高于F+CK处理，湿润灌溉处理的荧光信号强度大部分时间低于F+CK处理，各处理在J相附近的标准化荧光差值差异较大，夜间增温处理水稻的标准化荧光差值在I相附近出现了一个窄峰。说明夜间增温处理和湿润灌溉处理从不同的角度影响着水稻体内的电子传递过程，使水稻在某些部分的荧光耗散增多或减少，从而使各处理水稻的光合能力出现差异。

2.3.2 叶绿素快相荧光动力学参数用F+CK处理与其他3个处理荧光参数的比值绘制成雷达图（图4），由图4可知，夜间增温下，J相荧光强度（F4）与I相荧光强度（Fs）差异不大。不同水分处理水稻的I相荧光强度差异不大，但相同温度处理下，湿润灌溉处理的J相荧光强度明显低于常规淹水灌溉处理。夜间增温下常规淹水灌溉（F+NW）处理的Vj高于其他处理，但各处理间Vi差异不大，说明2 ms之前F+NW处理下水稻叶片有活性的反应中心关闭程度高，而照光30 ms后，各处理关闭程度基本相同。F+NW处理的各项比活性参数，尤其是单位活性反应中心吸收的光量（ABS/RC）、单位活性反应中心热耗散的能量（ DIo/RC）、单位活性反应中心捕获的光量（TRo/RC）、单位活性反应中心用于电子传递的能量（ET0/RC）均明显高于其他处理，而PS I受体侧末端电子受体的量子产额（φRo）和电子传递的能量能传递到电子链末端的量子产率（8Ro）明显低于其他处理。

在叶绿素快相荧光动力学曲线参数中，性能指数能更准确地反映植物光合机构的状态28]。相同水分管理条件下，夜间增温的3个性能指数（ PIabs、PIcs和PItotal）均低于常温对照。无论增温与否，湿润灌溉处理的3个性能指数均高于常规淹水灌溉处理。说明，水分管理条件相同时，夜间增温处理使水稻叶片的光合性能下降，无论增温与否，湿润灌溉下水稻叶片的光合性能更优。

2.4 夜间增温下不同水分管理对水稻叶片SPAD值的影响

图5显示，相同水分管理条件下，除分蘖期外，夜间增温处理的各生育期水稻叶片的SPAD值均低于常温对照。相同温度管理条件下，湿润灌溉处理水稻叶片的SPAD值低于淹水处理。灌浆期，F+NW和M+NW处理下水稻叶片的SPAD值分别比F+CK和M+CK处理低5.11%和2.77%，与光响应曲线的变化趋势一致。可见，夜间增温处理下水稻叶片叶绿素含量的降低是导致水稻净光合速率降低的原因之一。灌浆期，M+CK和M+NW处理水稻叶片的SPAD值分别比F+CK和F+NW处理降低了3.43%和1.05%，与光响应曲线的变化趋势相反，原因可能是各处理间叶绿素含量差异较小，在光合作用中所起的限制能力低，水稻光合作用的差异主要是由其光合机构性能的差异导致。

2.5 夜间增温下不同水分管理对水稻生物量的影响

表2显示，相同水分处理下，夜间增温处理显著降低了水稻的穗干质量、根干质量和总干质量，与其对水稻光响应曲线的作用一致，这说明夜间增温通过降低水稻的净光合速率，降低了水稻光合产物的生成和累积。相同温度条件下，湿润灌溉显著提高了水稻根干质量和根冠比，说明湿润灌溉促进了有机物向水稻根系的运输，有利于水稻根系的生长。

3 讨论

光合作用是作物产量形成的生理基础，叶绿素荧光参数能准确地反映植物光合作用过程中对光能的吸收、转化和耗散等[12]。温度和水分作为水稻生长的必要因素，同样对水稻光合作用和叶绿素荧光参数有着重要影响。本试验中，湿润灌溉处理下夜间增温处理与常温对照处理各项比活性参数间差异不明显，但常规淹水灌溉处理下夜间增温处理与常温对照处理的比活性参数差异较大。F+NW处理的水稻虽然单位反应中心吸收、捕获、电子传递的能量（ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC）在各处理中是最高的，但其热耗散（DIo/RC、Fo/Fm）也最高，另外φRo、δRo和RC/CSo最低，即电子传递效率最低，最终导致该处理水稻在受光面积相同的情況下光合作用最弱。与F+NW处理相比，F+CK处理下单位反应中心吸收、捕获、电子传递的能量较低，其热耗散也较低，且电子传递效率要高于F+NW处理，说明，F+CK处理的光合作用高于F+NW处理。M+NW和M+CK处理的单位反应中心吸收、捕获、电子传递的能量较高，但其热耗散较低，且电子传递效率较高，最终导致湿润灌溉下水稻光能利用率高，光合作用较好。

本研究结果表明，夜间增温处理下水稻在电子传递至初级醌受体QA形成QA时消耗的能量高于常温对照，且抑制了电子在QA和次级醌受体QB之间的传递，降低了水稻光合过程中的电子传递效率，增加了光能热耗散比率，降低了水稻叶片的叶绿素含量，使水稻光合机构的光合性能下降，荧光耗散增多，从而降低了水稻的光合效率，与前人研究结果[29-31]一致。但也有研究发现，夜间增温会提高水稻的净光合速率[32-35]，这可能是因为地区间环境背景温度差异和不同品种水稻对夜间增温的响应存在差异。本试验中，相同温度处理下，湿润灌溉处理水稻叶绿素含量低于常规淹水灌溉处理，但湿润灌溉处理净光合速率高于常规淹水灌溉。这可能是因为湿润灌溉下叶绿素含量不是水稻光合作用的限制因素，湿润灌溉下水稻热耗散较低，电子传递效率较高，荧光耗散少，水稻光合机构的光合性能较好，水稻的光能利用率高，因而促进了水稻的光合作用。也有可能是因为湿润灌溉提高水稻的根系活力，从而促进水稻吸收更多的水分和养分，进而提高水稻的光合作用[36]。

适宜的温度和水分管理有利于水稻的干物质积累。本试验结果表明，夜间增温处理降低了水稻的穗干质量和总干质量。一方面可能是因为夜间增温下水稻的净光合速率低，荧光耗散高，使其光合产物的生产量和净积累量减少，另一方面可能是因为夜间增温降低了有效穗数和每穗实粒数，导致结实率下降[37]。本试验中，相同温度下，湿润灌溉水稻具有较高的最大净光合速率和较低的荧光耗散，但湿润灌溉仅显著提高了水稻的根干质量和根冠比，对其他部位生物量和总生物量均无显著影响，这与目前许多研究结果存在较大差异[38-40]，可能与试验条件、试验材料和水分管理程度不同有关。其中，根干质量和根冠比显著增加的原因，可能是湿润灌溉条件会促进光合碳向水稻根系和土壤中的分配，进而增加光合碳在水稻根系中的累积[41]，但有研究发现，高产水稻的根冠比与产量显著负相关[42]，说明湿润灌溉处理虽然有利于水稻根系生长，但可能造成根系过于冗余，自身消耗增多，造成地上部生物量减少。此外，湿润灌溉处理地上部生物量减少还有可能是因为土壤水溶液中各种营养物质的含量低，从而一定程度上降低了土壤养分的有效性[43]。

综上所述，本试验采用的被动式夜间增温系统可使常规淹水灌溉和湿润灌溉处理水稻冠层的温度分别升高0.42 cC和1.18℃，达到夜间增温的效果。本研究将连续激发式荧光仪应用于水稻光合机制的研究中，通过荧光测定深入探讨了夜间增温和不同水分管理耦合对水稻光合机制的影响。相同水分管理下，夜间增温处理使水稻的SPAD值、净光合速率下降，光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和荧光耗散升高，光合机构性能下降，物质积累减少。综合比较，夜间增温下湿润灌溉处理能够提高水稻的最大净光合速率和光饱和点，降低水稻的光补偿点、暗呼吸速率和荧光耗散，使水稻的光适应范围增大，光合机构性能较好，但降低了水稻的穗干质量，说明在未来气候变化下湿润灌溉不利于水稻的生长，但其中的具体原因还有待进一步探究。

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（责任编辑：王妮）