miRNA在植物抗逆方面的研究进展

杨珊珊 陈冠良 姚建春

文章编号： 1005-2690（2019）04-0154-01       中图分类号： Q945.78       文献标志码： A

摘   要：miRNA是在真核生物中发现的一类内源性、具有调控功能的非编码RNA，miRNA又有很多的家族，研究发现miRNA部分家族中的部分序列可在逆境条件下受到诱导，调控靶细胞产生应答，从而抵御逆境。从植物miRNA合成和作用机制、miRNA在植物抗逆方面的应用以及对miRNA未来发展趋势的展望方面，对miRNA进行了综述。

关键词：miRNA;植物;抗逆性;研究

miRNA是非编码的单链小分子RNA，在动植物中参与转录后基因表达调控，既可以一个miRNA分子控制多个基因的表达，也可以多个miRNA分子控制一个基因的表达。第一个被确认的miRNA是在线虫中首次发现的lin-4和let-7[1]。

1   植物miRNA合成和作用机制

1.1   植物miRNA合成

植物中miRNA的合成是在细胞核中完成的。首先，细胞核中编码miRNA的基因在RNA聚合酶Ⅱ的作用下转录形成初级转录物，然后在DCL1酶的作用下形成miRNA前体pre-miRNA。DCL1继续作用于pre-miRNA 而形成双链miRNA;最后，双链miRNA在miRNA甲基转移酶的作用下，使3' 端最后一个核苷酸发生甲基化修饰[2]。

1.2   植物miRNA作用机理

miRNA可以指导miRNA沉默复合体在转录后的表达，表达形式为降解或抑制，在植物中，如果mRNA能够与miRNA完全互补，mRNA就会被降解。在20世纪90年代初，研究者发现miRNA与RNA的沉默现象有关，植物中miRNA 与靶mRNA 的结合位点不在3’非编码区，并且这种结合完全互补，致使靶mRNA降解，从而引发了基因沉默，而这种机制在植物的多种生理活动中起调节作用。近年来发现，miRNA也可以作用于mRNA 的编码区，直接调节基因的翻译过程，而且在不同物种中，靶位点也不具有保守性[3]。

2   miRNA在植物抗逆方面的应用

2.1   抗旱性与miRNA

干旱是植物生长过程中受到的逆境之一，研究人员在对大豆干旱逆境下内参基因筛选的试验中发现，在大豆根和叶中，用于成熟 miRNA定量的最合适的内部参考基因分别是miR165a和miR167a。前体 miRNA和靶基因 mRNA最合适的单个内部参考基因是Fbox、Act111，最合适的内参基因组合分别为Act111与Fbox、Act11与EF1A[4]，这不仅提供了更多的内参基因，而且有利于研究者发掘更多具有抗旱性的 miRNA。

2.2   抗寒性与miRNA

最近研究表明，miRNA某些部分的表达具有抗寒性。为了提高小麦作物的抗寒性，人们通常采用喷施营养剂、赤磷造雾增温等传统措施来防御寒害[5]。研究人员发现了两个与小麦冷胁迫相关的miR1132和miR1121候选基因，这些基因可能参与冷应激反应基因的调控，这为今后生物抗寒的研究提供了材料。

2.3   抗病性与miRNA

植物病害危及全球，植物病毒的抗药性使得病害蔓延迅速。研究者發现，水稻 RGA1在抗病初期下调表达，miRNA微阵列分析表明，osa-miR399在疾病早期发病，OSA描述在 miR399 i_st RGA1在靶基因转录调控过程中发挥关键作用， 在抗病性的早期阶段，该基因被osa-miR812 c_st下调和调节，表明斑点叶基因表达的抑制可能对稻瘟病具有抗性[6]。在玉米纹枯病胁迫相关 miRNA研究中发现，Zma-miR173调节激素信号通路，参与蛋白质的可逆磷酸化途径[7]。

3   展望

miRNA对植物生长发育的影响是植物学领域的研究热点。面对众多逆境，目前采取的最普遍方法是化学手段，其不仅为害植物本身，而且对人体不利。由大量研究表明，

miRNA对干旱、寒冷、疾病和盐胁迫具有调节作用。然而就目前而言，对miRNA的研究主要集中在水稻、小麦、大豆和玉米等模式作物上。相对于全部 miRNA，只发现了其中一小部分的抗逆作用，并没有扩展到所有植物，未来对miRNA抗逆作用机制及种类的研究也许会成为miRNA功能研究的热点。

参考文献：

[ 1 ] 吕帝瑾，赵佳，陈婧，等.植物micro RNA的研究进展[J].植物生理学报，2013，49 （09）：847-854.

[ 2 ] 王霞.miRNA生物合成过程的系统动力学研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

[ 3 ] TAY Y，ZHANG J，THOMSON A M，et al.Micro RNAs to Nanog，Oct4 and Sox2 coding regions modulate embryonic stem celldifferentiation[J].Nature，2008，455（7 216）：1 124-1 128.

[ 4 ] 刘伟灿，王骐，周永刚，等.大豆干旱胁迫下miRNA与mRNA荧光定量PCR内参基因的筛选[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2016，44（02）：61-67.

[ 5 ] 于颢，闫旭，郭卫东，等.小麦属植物寒胁迫相关miRNA的生物信息学研究[J].江苏农业科学，2011，39（03）：20-23.

[ 6 ] 姜兆远，任金平，刘晓梅，等.稻瘟病菌胁迫下水稻miRNA的表达[J].安徽农业科学，2013，41（17）：7 410-7 412.

[ 7 ] 罗茂，彭华，宋锐，等.玉米纹枯病胁迫相关 miRNA功能研究[J].作物学报，2013，39（05）：837-844.

（收稿日期：2019-03-18）