49份福建南酸枣资源果实表型性状多样性分析

王小安 韦晓霞 吴如健 叶新福

摘 要：【目的】南酸枣具有较高的经济价值，随着产业发展，果用型南酸枣品种选育工作滞后成为制约产业转型发展的障碍;通过对资源果实表型性状多样性研究，为果用型南酸枣品种选育提供基础。【方法】以49份南酸枣果实为材料，对果纵径、果横径、果形指数、单果重等17个表型性状指标进行观测分析，并采用主成分分析和聚类分析等方法进行分类研究。【结果】表型数量性状的变异系数为7.07%～29.91%，其变异程度为单果重>果核重>果皮重>果核纵径>果横径>果纵径>可食率>果核指数>果核横径>果形指数。相关性分析发现，可食率与单果重、果纵横径呈极显著正相关，而与果皮重和果核重无相关性。主成分分析表明，前7个主成分累计贡献率为81.61%，第1主成分贡献率为32.98%，特征向量单果重、果纵径、果横径、果核重、果皮重和果核纵径等。聚类分析在欧氏距离11.60处将49份南酸枣资源分为5组。【结论】南酸枣果实各性状间相互影响，即单一性状的改变可能导致果实综合表型性状差异，南酸枣种质资源具有丰富的形态多样性和遗传多样性。

关键词：南酸枣;果实性状;多样性

中图分类号：S 665.1文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）04-400-09

Abstract： 【Objective】 The diversity of Choerospondias axillaris germplasms was studied for breed selection as the increasing market demand on the fruits making it a promising economic crop to help alleviate the poverty in the mountainous areas in Fujian. 【Methods】The fruit morphology of 49 varieties of C. axillaris were compared and statistically classified. 【Results】The variation coefficients on 17 morphological characteristics of the fruits ranged from 7.07% to 29.91% in the order of： individual fruit weight>stone weight>pericarp weight>stone length>fruit diameter>fruit length>edible proportion>stone shape index>stone diameter>fruit shape index. The edible proportion significantly correlated to the weight or diameter of an individual fruit， but not to the weight of pericarp or stone. The principal component analysis indicated that the 7 top-ranking indicators contributed to 81.61% of the variation， and the individual fruit weight alone 32.98%. The eigenvectors were found to be fruit weight， fruit length， fruit diameter， stone weight， pericarp weight， and stone length. The cluster analysis divided the 49 germplasms at the Euclidean distance of 11.60 into 5 different groups. 【Conclusion】Each morphological characteristic of C. axillaris fruits appeared to affect the total phenotype. Current C. axillaris germplasm collection was richly diversified genetically and morphologically.

Key words： Choerospondias axillaris; fruit characteristics; diversity

0 引言

【研究意義】南酸枣Choerospondias axillaris （Roxb.） B. L. Burtt et A. W. Hill为漆树科南酸枣属落叶大乔木，高20～30 m[1];分布于印度、尼泊尔、日本和我国云南、贵州、广西、广东、福建、浙江、湖南、湖北和安徽等省市[2];其果实富含维生素C、黄酮、膳食纤维、蛋白质、微量元素及矿质元素等成分[3-4]，可鲜食、药用[5]，也可加工为酸枣糕等产品;种仁富含油脂、蛋白质和南酸枣仁皂苷等成分[4]，具有经济开发潜力。【前人研究进展】目前关于南酸枣的研究主要集中在林业方面[5-10]，果用南酸枣研究主要集中在栽培技术[11-12]、品质和加工[4，13-15]、分子生物学[16-17]等方面。在南酸枣种质资源研究方面，研究不同种源的南酸枣生长差异和营养品质差异的较多，其中骆文坚等[10]以8个省（区）的25个南酸枣种源为材料，发现不同种源间的南酸枣树高、胸径、分叉高和分叉数等4个性状存在极显著差异，且树高和胸径在2地点有中等以上广义遗传力;陈益泰等[9]通过对8份资源进行分析，发现不同产地南酸枣的种子在形态、大小、苗木生长量和幼林生长量等方面有显著差异;夏诗琪等[13]以26份南酸枣果实为材料，证实不同产地间南酸枣果实中营养成分含量存在较大差异。【本研究切入点】随着南酸枣加工产品市场逐步扩大，南酸枣产业将迎来良好的发展。作为新兴果树，其发展的关键在于优良品种的选育，而资源收集与多样性分析研究等工作是品种选育的基础，但目前针对南酸枣种质资源方面的研究甚少，尚未发现福建野生南酸枣资源为对象进行多样性研究的报道。福建南平和三明等地区分布大量野生南酸枣，且民间具有悠久的加工历史，通过对福建南酸枣资源的多样性研究，对促进南酸枣品种选育工作具有重要意义。【拟解决的关键问题】南酸枣果实表型性状，如果实形状、果皮颜色、果实大小等，不仅是南酸枣种质描述的主要性状，也是区分品种资源的重要性状。本研究对49份福建省南酸枣资源果实的表型性状遗传多样性进行研究，采用多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法，旨在为南酸枣的资源保护与利用、品种选育等工作提供基本参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料于2016年先后采自福建省农业科学院果树研究所福州野生果树资源圃（FZ）、闽侯县（MH）、屏南县（PN）、永泰县（YT）、建阳区（JY）、建瓯市（JO）、松溪县（SX）、武夷山市（WYS）、浦城县（PCH）等9个县（区/市），在历年观察和资源收集工作的基础上，选择了49份资源作为研究对象。每个资源选择健壮的成年南酸枣大树3株，分别从树冠外围中部和上部东、南、西、北4个方位随机摘取已成熟的果实60粒作为实验对象。

1.2 果实表型性状观测

南酸枣果实表型性状均在成熟期进行观测。选取7个描述性状和10个数量性状作为研究指标，包括果实形状Shape of fruit （FS）、果顶形状Shape of fruit apex （FSA）、果基形状Shape of fruit base （FSB）、果核形状Shape of fruit stone （FSS）、果核顶部形状Shape of fruit stone top （FSST，简称核顶形状，下同）、果核基部有无类突Bumps on base of fruit stone （FBBS，简称核基类突，下同）、果实颜色Color of pericarp （FCP）、单果重Weight of fruit （FW）、果纵径Longitudinal diameter of fruit （FLD）、果横径Transverse diameter of fruit （FTD）、果形指数Fruit shape index （FSI）、果皮重Mass of pericarp （MP）、果核重Mass of fruit stone （FMS）、果核纵径Longitudinal diameter of fruit stone （FLDS）、果核横径Transverse diameter of fruit stone （FTDS）、果核指数Fruit stone shape index （FSSI）、可食率Edible rate （ER）等。描述性状采用目测观察法赋值，赋值方法见表1。数量性状分别采用游标卡尺和电子天平（1/100）g 进行测量。性状鉴定评价方法参考《果树种质资源描述符：记载项目及评价标准》[18 ]进行。

2.1.2 数量性状多样性分析

对49份南酸枣资源的单果重、果纵径和果横径等7个数量性状进行测量，并计算果实和果核的果形指数、果实的可食率。结果发现（表3），不同南酸枣资源单果重差异较大，但主要集中在5.8～10.0 g 和10.0～15.0 g，分别占资源总数的36.73%和51.02%;相对而言，单果重在16.0～20.0 g的数量较少，仅占资源总数的10.2%。单果重在20.0 g 以上的仅有1份，为PCH9（24.6 g）。由此可依据南酸枣平均单果重将其划分为3种类型，即小果型、中果型和大果型，单果重在10.0 g 以下的属于小果型，单果重在10.0～16.0 g 的属于中果型，单果重在16.0 g 以上的属于大果型。果形指数通过果实纵横径的比值来表示，是用来衡量果实品质的标准之一。不同资源的果形指数较为集中，主要分布在1.01～1.30，占资源总数的91.84%;大于1.30仅有4份，分别为YT1（1.31）、SX2（1.32）、SX4（1.34）和WYS1（1.43）。南酸枣可食率相对较高，大部分资源可食率集中在39.47%～50.00% 和 50.00%～60.00% ，分别占资源总数的36.73% 和51.02%，可食率在60% 以上的共有6份，占12.24%，其中可食率最高的为PCH6（66.91%）。调查数据表明，南酸枣果核大小中等、果肉多、果皮重中等，可食率普遍较高。对供试南酸枣数量性状数据进行多样性统计分析，结果如表4所示。从表可知，49份南酸枣果实的表型数量性状的变异系数为7.07%～29.91%，变异程度为单果重>果核重>果皮重>果核纵径>果横径>果纵径>可食率>果核指数>果核横径>果形指数。供试南酸枣平均单果重为（11.42±3.42）g，最小单果重仅有5.8 g，最大果重则达到24.6 g，不同资源间南酸枣单果重的变异系数为29.91%，说明南酸枣不同资源间单果重差异较大。果形指数平均值为（1.19±0.08）g，果形指数最小为1.04，果形指数最大为 1.43，南酸枣不同资源间变异系数较小，仅为7.07%，说明南酸枣果实不同资源之间果形指数差异不大，果形基本无差异。南酸枣可食率平均值为（52.33±6.34）%，不同资源间可食率变异系数为12.12%，说明南酸枣不同类型间可食率差异较大。2.2 南酸枣资源果实表型性状相关性分析

49份南酸棗种质果实表型性状相关性分析结果见表5。从表5可以看出，单果重与果纵径、果横径等7项指标呈极显著正相关;果纵径与果横径、果皮重等6项指标呈极显著正相关;果横径与果皮重、果核重等5项指标呈极显著正相关;果皮重与果核重、果核纵径及果核横径呈极显著正相关;果核重与果核纵径、果核横径呈极显著正相关;果纵径与果横径呈极显著正相关;果横径与果形指数呈极显著负相关。可食率与单果重、果纵横径呈极显著正相关，而与果皮重和果核重无相关性，表明南酸枣果实大小与可食率有相关性，果皮和果核并不影响可食率。根据本实验结果可初步认为南酸枣果实越大，果实可食率就越高;果实越小，可食率越低;但其指标间的具体关系还有待进一步研究。

2.3 南酸枣资源果实表型性状主成分分析

主成分分析结果（表6）表明，前7个主成分的累积贡献率达到81.61%。第1主成分贡献率为32.98%，特征向量绝对值较大的是单果重、果纵径、果横径、果核重、果皮重和果核纵径等性状，其特征向量都在0.32 以上，主要反映了南酸枣果实大小的形态特征。第2主成分贡献率为12.06%，特征向量绝对值较大的是果实形状、果顶形状、果基形状和果形指数等性状，其特征向量都在0.31 以上，主要反映了果实的形态特征。第3主成分贡献率为8.97%，特征向量绝对值较大的是果核形状、果核指数和果核基部等性状，其特征向量绝对值都在0.43 以上，主要反映了果核的形态特征。第4主成分贡献率为7.94%，特征向量绝对值较大的是果实颜色，其特征向量为0.69，主要反映了果实颜色性状。第5主成分贡献率为7.54%，特征向量绝对值较大的是可食率、果顶形状和果形指数等性状，其特征向量都在0.34 以上。第6主成分贡献率为6.86%，特征向量绝对值较大的是果实形状、果核基部等性状，其特征向量都在0.42 以上。第7主成分贡献率为5.26%，特征向量绝对值较大的是果核顶部，其特征向量为0.83。

3 讨论与结论

表型性状多样性是遗传多样性最直观的表现。表型性状多样性研究已成功用于果树和其他作物种质资源鉴定、遗传多样性分析和核心种质构建等，如龙眼[19]、枇杷[20]、橄榄[21]、黄皮[22]、穗醋栗[23]、猕猴桃[24]、野生樱桃李[25]、葡萄[26]、花生[27]、水稻[28]、辣椒[29]等。本研究对福建省内49份南酸枣资源的17个表型性状进行多样性分析，降低了单一因素误差对研究结果带来的影响;结果表明49份南酸枣资源变异系数为7.07%～29.91%，其中单果重变异系数最大，果形指数变异系数最小;7个描述形状中，以果顶圆形（95.92%）、果基圆形（61.22%）、果顶部平状（77.55%）、果核基部无突（81.63%）和果皮黄色（81.63%）等5项表型居多（>60.00%），果形梨形（4.08%）、果顶尖形（4.08%）和果核近圆形（4.08%）等3项表型较少（<5%）。通过本研究，进一步证实了南酸枣资源性状差异较大，遗传多样性丰富，与夏诗琪等[13]和林朝楷等[30]研究和调查结果基本吻合。

本研究对49份南酸枣果实性状指标研究表明，发现不同资源之间，甚至不同个体之间南酸枣果实的可食率存在较大差异，果形指数集中在1.01～1.30、单果重多数在10.0～15.0 g，可食率普遍较高，集中在50.00%～60.00%;相关性分析表明，可食率与单果重、果纵横径呈极显著正相关，而与果皮重和果核重无相关性。因此，选育高可食率的南酸枣优良品系是可行的。此外，人工培育也是获得高可食率良种的一种重要途径，如可食率较低的野生枇杷品种（33.20%）通过人工改良培育可食率可达到77.37%[31]。本研究为果用型南酸枣品种选育提供理论基础，促进福建南酸枣产业发展。

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（责任编辑：黄爱萍）