遮阴对浙江三叶青生理生化及总黄酮的影响

胡晓甜 刘守赞 白岩 徐琳煜 丁恒 吴学谦 许海顺 郑炳松

摘 要： 為探究抗癌药物浙江三叶青在不同遮阴处理下其有效成分总黄酮含量及生理生化响应，该研究设置5个光照梯度（全光照CK、遮阴30%、50%、70%、90%），以三叶青二年生扦插苗为材料，处理6个月后，测定三叶青在不同遮阴梯度条件下的生长指标、生化指标以及不同部位（叶片和块根）的总黄酮含量。结果表明：遮阴70%的处理中植株长势最佳，随着光照强度的减弱，三叶青生物量呈现先增高后降低趋势;比叶重呈降低趋势;叶片中的可溶性蛋白（SP）、游离脯氨酸（FP）和超氧化物歧化酶（SOD）含量均在全光照下最高，遮阴70%时最低，分别比全光照降低了33.36%、17.22%、46.88%，表现出光胁迫特点;总黄酮含量为叶片>块根，且均以遮阴70%下含量最高，从整体来看，总黄酮含量随着遮阴度的增大而呈现先增加后降低的趋势。这表明光照强度是影响浙江三叶青生长及有效成分积累的重要因素，且高光强在一定程度上抑制三叶青植株的生长，适当遮阴对三叶青植株的生长起促进作用，但块根和叶片中的总黄酮含量对光强的响应却不同，这为今后科学栽培种植及合理有效开发三叶青提供了科学依据。

关键词： 三叶青， 遮阴处理， 生长特性， 生理指标， 总黄酮含量

中图分类号： R28  文献标识码： A  文章编号： 1000-3142（2019）07-0925-08

Abstract： Tetrastigma hemsleyanum is a kind of medicinal herbs， in which total flavonoids have anti-cancer effects. In recent years， with the increasing medical demand， it is imperative to explore the economic and biomimetic cultivation under the trees. The purpose of this study was to investigate total flavonoids contents， physiological and biochemical characteristics of T. hemsleyanum in Zhejiang Province responsed to different light intensities. Biennial cuttings were used as experimental materials and five light gradients （full light， shade 30%， 50%， 70% and 90%） were set up. After six months’ treatment， we determined the growth parameters （growth， biomass）， biochemical parameters ＼[soluble protein （SP）， free proline （FP）， superoxide dismutase （SOD）＼] and contents of total flavonoids in different parts （leaves and rhizomes）. The results showed that total length of the stems， maximum length and width of leaves， weight of single rhizomes increased first and then decreased with the decrease of light intensity; specific leaf weights decreased overall. Contents of SP， FP and SOD in leaves were the highest with full light conditions， the lowest with 70% shading （lower than total light was 33.36%， 17.22%， 46.88%）. It showed that excessive high light and low light both affected photosynthesis and accumulation of active ingredients. Total flavonoid contents in leaves were higher than those in rhizomes， and the highest values of leaves （6.16 mg·g-1） and rhizomes （2.21 mg·g-1） were treated with 70% shading. In general， T. hemsleyanum grew best and suffered lowest stress in 70% shading treatments. The study indicates that light intensity is an important factor affecting the growth and accumulation of active constituents in T. hemsleyanum of Zhejiang Province， and high light intensity inhibits the growth of T. hemsleyanum to a certain extent， and appropriate shading promotes the growth. The total flavonoid content in the leaves responded differently to light intensity， which provided a scientific reference for scientific cultivation and rational development of T. hemsleyanum in the future.

Key words： Tetrastigma hemsleyanum， shade treatment， growth characteristics， physiological indicators， total flavonoids

三叶青（Tetrastigma hemsleyanum）是葡萄科三叶崖爬藤属（Tetrastigma Vitaceae）植物，以块根或者全草入药。药理研究表明，三叶青无毒无害，具有抗肿瘤、保肝、抗病毒、抗炎、调节免疫等作用（陈丽芸和郭素华，2012）。其中，三叶青中的黄酮类有效成分对肝癌、食管癌和结肠癌细胞皮下移植瘤等多种肿瘤细胞的增殖及转移凋亡均有明显的抑制作用（汪正飞等，2017;钟良瑞等，2016;林霜等，2016;张胜强等，2017），药用价值极高。因此，研究促进三叶青中黄酮类化合物合成的条件极其必要。

野生三叶青生于山坡、山沟或溪谷两旁林下阴处，强光照射常导致生长发育不良，甚至死亡，因此，引发学者对光调控三叶青生理特性及总黄酮积累的研究兴趣。徐琳煜等（2018）研究发现，强光、高温、低湿等环境条件使三叶青光合活跃度下降，对其生长产生胁迫;并且三叶青的气孔导度、蒸腾作用和叶绿素荧光响应等均受到光照强度的影响（Dai et al.， 2009;刘崟艳等，2015）;彭昕等（2012）以不同光照周期处理三叶青，结果显示，连续光照有利于三叶青愈伤组织中黄酮类物质的积累，黑暗抑制黄酮化合物的合成。目前，光调控三叶青黄酮化合物合成积累、生理生化过程、生长发育的研究还较为基础，其植株和块根生长、可溶性物质及有效成分在光调控下的变化规律尚未见报道。因此，本研究以浙江省三叶青的生长特性、可溶性蛋白（SP）、游离脯氨酸（FP）、超氧化物歧化酶（SOD）和总黄酮含量为主要指标，探究其对光照强度的响应规律，研究结果可为三叶青进一步研究提供科学依据，具有重要的实际意义。

1 材料与方法

1.1 研究地概况和材料处理

选用2 a生小叶型高产三叶青品系扦插苗为试验材料，由浙江省台州市黄岩常柳植物科技有限公司提供，经浙江农林大学周爱存博士鉴定为三叶青。试验于浙江农林大学省部共建重点实验室进行（119°43′26.92″ E， 30°15′30.39″ N）。

2016年3月末，将三叶青扦插苗移栽至营养钵中，基质用田园土、泥炭、珍珠岩、牛粪按照4∶4∶4∶1配比制成。放在遮阴棚下缓苗1个月后，选取长势一致、健壮、无病虫害的三叶青苗60盆，随机分为3个重复，每个重复中分为5组，每組4盆，分别放置在遮阴度为30%（光强约为550 μmol·m2·s-1）、50%（光强约390 μmol·m2·s-1）、70%（光强约235 μmol·m2·s-1）和90%（光强约80 μmol·m2·s-1）的遮阴棚里，对照组（CK）用白色双透网遮盖。所有遮阴棚内光强均采用照度计测定透光率，选择晴朗无云的正午（光强约780 μmol·m2·s-1 ）连续测定一周，将透光率误差控制在±5%左右。

定期对各处理的三叶青苗进行浇水、杀虫、除草、生长搭架等日常养护工作。生长指标、生理指标、总黄酮含量选择处理6个月后进行测定。

1.2 仪器和试剂

紫外分光光度计（UNICO 3802 UV/VIS Spectrophotometer）、超声仪（KQ5200DE型数控超声波清洗器）、芦丁标准品（天津万象恒远科技有限公司，序列号为PCM-MA-005，纯度≥97 %）、牛血清蛋白、考马斯亮蓝G-250试剂、茚三酮。

1.3 生理生化指标测定

1.3.1 生长量及生物量 每种光强处理选择长势相近的三叶青3株，测定茎长（cm）、最大叶片长和叶宽（cm）、植株鲜重（g）、干重（g）、块根单株产量（g），比叶重采用打孔法测定并计算，重复3次。

1.3.2 生化指标 可溶性蛋白（SP）采用考马斯亮蓝G-250方法测定，游离脯氨酸（FP）含量采用茚三酮显色法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定（李合生，2000）。

1.4 总黄酮含量测定

1.4.1标准品制备 参照张朝辉和丁芳林（2016）超声提取法制备总黄酮标准品。

1.4.2 供试样品制备 参照张朝辉和丁芳林（2016）超声提取法制备总黄酮供试品。

1.4.3 方法学考察 （1）线性关系考察：分别吸取0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mL标准品溶液于25 mL 容量瓶中，按照1.4.2方法制备样品。在510 nm波长下测定吸光度，绘制标准曲线。（2）稳定性考察：按1.4.2方法制备供试品，分别在0、15、30、45、60、75 min测定其吸光值，计算RSD值。（3）重复性考察：按1.4.2方法重复制备5份供试品，分别测定其吸收度，计算RSD值。（4）精密度考察：按1.4.1方法制备标准品，吸取5次，测定其吸收度，计算RSD值。

1.4.4 样品含量测定 每个光强处理取样品3株，按1.4.2方法制备供试品，测定其吸收度，带入回归方程计算总黄酮的浓度及含量。

1.5 数据处理

用Excel和SPSS 22.0软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同光强处理对三叶青生长性状的影响

遮阴处理后，三叶青生长状况如图1所示。随着遮阴程度升高至70%，叶片颜色逐渐加深，植株长势良好，块根数量较多，遮阴达到90%时，叶片颜色变淡，植株生长矮小，块根长势不佳，表明高光强和过度遮阴均不利于三叶青的植株生长和块根结块。

三叶青生长量结果如表1所示。随着光照强度的逐渐减弱，茎长、最大叶片长、最大叶片宽及块根单株产量均呈现先增加后降低趋势，且均在70%遮阴处理下达到最大值，表明适当的遮阴可以促进三叶青植株生长及块根产量。徐大鹏等（2013）研究发现随着光照强度的降低，胡麻（Linum usitatissimum ）的株高和节间距呈上升趋势;很弱的光照强度使胡麻的幼茎变细，硬度降低，无法发育成苗。在弱光条件下，植物为更好地获取光能进行光合生长，叶片面积会变大，与刘林等（2017）的研究结果相同。

图2结果显示，三叶青叶片鲜、干重随着光照强度的减弱，呈现先增高后降低的趋势，且均在遮阴70%处理中达到最大值，显著高于其他处理。计算得出，叶片干鲜比随光照强度的减弱呈下降趋势（分别为0.36、0.26、0.24、0.25、0.22），结合表1得出，遮阴促进植物叶片形态建成，但是其干物质合成效率有所降低。

图3结果显示，比叶重在遮阴90%处理中达到最小值， 其他各处理随着光照强度的降低而呈现降低趋势，但差异不显著。分析认为，过低的光照强度抑制植物光合作用，干物质积累不足，最终影响植株正常生长发育（李婷等，2016）。

2.2 不同光强对三叶青相关生化指标的影响

图4为SP、FP、SOD含量的测定结果。由图4可知，与全光照和遮阴90%处理相比，SP、FP、SOD含量均以遮阴70%处理下达到最小值，分别比全光照分别降低了33.36%、17.22%、46.88%，且差异显著;遮阴30%和50%处理下的SP、FP、SOD含量略高于70%处理。分析认为，三叶青对遮阴30%～70%之间的光照强度较为适应，而全光照和遮阴90%则使其处于光逆境中，3个指标含量显著增加，产生明显的抗逆反应（何静雯等，2018）。

2.3 总黄酮含量测定结果

2.3.1 方法学考察结果 芦丁标准品线性关系方程为A=11.000 C+0.002，R2=0.999。其中，A为吸收度，C为标准品浓度。稳定性试验结果良好，即三叶青块根和叶片中总黄酮提取物在75 min内稳定，RSD为1.37%;重复性考察结果RSD为3.33%，表明该试验重复性较好;精密度试验结果RSD为0.78%，显示精密度良好。

2.3.2 样品含量测定结果 三叶青叶片和块根中总黄酮含量测定结果见图5。

由图5可知，三叶青叶片中的总黄酮含量高于块根含量，且二者变化趋势均为随着光照强度的减小呈现先增加后降低的趋势。其中，叶片总黄酮含量以遮阴70%处理下的最高，为6.16 mg·g-1，与90%处理差异显著;块根中的总黄酮含量亦为70%处理下最高，为2.21 mg·g-1，与遮阴30%和50%相近，显著高于CK和90%处理，说明适当遮阴会促进总黄酮的积累。罗宝丽等（2011）研究表明紫金牛（Ardisia japonica）根、茎、叶间总黄酮含量的高低顺序大致为叶>根>茎;不同的光照强度对2年生银杏（Ginkgo biloba）的不同部位的总黄酮含量及其产量均有影响，其中银杏的总黄酮含量及产量以76%光照处理最高（Xu et al.， 2014）。

3 讨论与结论

3.1 三叶青生长特性对不同光强的响应

在不同遮阴处理下，三叶青的生长特性呈规律性变化，即随着光照强度的减弱，茎长、最大叶片长、叶宽、块根单株量及鲜干重呈现先增高后降低趋势，比叶重呈降低趋势，且均在遮阴70%处理下达到最大值。蔡虎铭等（2018）研究发现不同光强对滇重楼（Paris polyphylla var. yunannensis）生物量的积累有显著影响;不同光强对樱桃萝卜（cherry radish）的干、鲜重有一定差异（查凌雁和刘文科，2018），与本研究结果相同;王锐洁等（2019）研究发现遮阴可增加虎耳草的叶宽、叶长、总叶面积和降低叶厚;刘林等（2017）发现很多植物在弱光条件下通过降低比叶重来增加受光面积;Dai et al.（2009）的研究表明当植物生长在67%遮阴梯度下时，三叶青叶片外观最好，Pn值最大;当光强度超过50%时，由于光抑制，光合作用下降。

三叶青叶片干鲜比随着光照强度的减弱呈现直线下降的规律，说明遮阴处理会降低三叶青干物质的合成和积累效率，总体来说，光强对植株鲜重影响较大，对干重影响不显著，与查凌雁和刘文科（2018）研究结果相似。

3.2 不同光强对三叶青生化指标的影响

随着光照强度的减弱，三叶青叶片中的SP、FP、SOD的含量均呈现先降低后升高的趋势，在70%遮阴处理下达到最小值，遮阴90%处理下出现微上升，表现出对强光及弱光胁迫的响应。多种植物研究表明，逆境条件下，SP、FP與SOD会大量积累，故而常作为抗逆性指标（何静雯等，2018），例如，陶巧静等（2014）发现西洋杜鹃（Rhododendron hybridum）在光强胁迫下通过提高SP含量来帮助维持植物细胞较低的渗透势，从而抵抗胁迫带来的伤害;陈磊等（2012）研究表明，茄子（Solanum melongena ）在遮阴条件下会通过FP的积累来增强自身渗透调节能力，适应弱光胁迫;桤木幼苗在遭受胁迫时，其体内超氧离子基团会增加，SOD含量上升（刘柿良等，2012），以上结果均与本研究结果相近，即三叶青在全光照和遮阴90 %时SP、FP、SOD含量较高，应是对光环境的一种自我适应机制。

3.3 不同光照处理下三叶青叶片及块根中总黄酮含量的比较

三叶青块根和叶片中的总黄酮含量均受光强变化调控，以遮阴70%时含量最高，且总黄酮含量为叶片>块根。研究显示，适宜的光照强度能够影响植物黄酮化合物的合成，例如，苏文华等（2006）发现光强会影响灯盏花（Erigeron breviscapus）的生长与总黄酮含量，在全光照下其生物量积累和黄酮产量最高;银杏叶中黄酮类化合物存在显著的光强效应（徐友等，2016）。此外，光强也可以影响不同药用部位的总黄酮含量，如野蔷薇（Rosa multiflora）中总黄酮含量为根皮>叶>茎>青果皮>红果皮>红果籽>青果籽（王玲等，2015）。

综上所述，浙江省三叶青在遮阴70%处理下叶色深绿、长势最佳、生物量最大，且块根和叶片中总黄酮含量最高;高光强在一定程度上抑制三叶青的生长和有效成分合成积累，适当遮阴对植株的生长起促进作用。由于本试验是以浙江三叶青作为主要材料进行遮光处理并研究，故所得结果存在一定的局限性，但仍可为进一步研究三叶青对光调控响应机制提供科学依据。

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