贵州喀斯特区C4植物物种组成与水分生态型划分

刘逸夫　黄宗胜　钱长江　符裕红　喻阳华　严令斌

摘要：  該研究通过查阅文献、核对贵州大学林学院标本库及现场群落调查与标本采集，并运用碳同位素比值法研究典型C4植物水分利用特性，探索C4植物在喀斯特植被恢复中的地位，进而揭示贵州喀斯特地区C4植物资源的基本特征。结果表明：贵州喀斯特区共有C4植物141 种，隶属于74属15科，分别占全国科属种的62.50%、46.25%、24.48%，以禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）为主;区内C4植物种均为一年生或多年生草本，多年生植物种略多于一年生植物种;水分生态型整体偏旱生，旱生和中生植物分别占总数的24.82%和31.21%;喀斯特区C4植物具有高水分利用效率，但不同水分生态型间差异不显著;贵州喀斯特区C4植物资源具有资源丰富、利用途径广泛、能长期利用、竞争力强、能大面积分布、偏旱生且水分利用幅度广的基本特征，适合喀斯特区生境，自然状态下多为恢复早期物种，有利于喀斯特区生态恢复。在贵州喀斯特恶劣生态环境下C4植物有较好的生态适应性，并表现出较高的药用、食用、饲用、景观应用等价值，对其开发利用对贵州经济、社会发展及生态恢复有重要意义。

关键词： C4植物， 资源特征， 水分生态型， 水分利用效率， 贵州喀斯特区

中图分类号：  Q946文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）08-1092-15

Abstract：  The status of C4 plants in vegetation restoration of the karst region was explored， and the essential characteristics of C4 plant resources in Guizhou karst region were revealed， by consulting literatures， checking the specimen library of Forestry College of Guizhou University， investigating on-site community and collecting specimens， as well as based on carbon isotope ratio method to study the water utilization characteristics of typical C4 plants. The results showed that 141 species of C4 plants belonging to 74 genera and 15 families were found in the Guizhou karst region， which accounted for 62.05%， 46.25% and 24.48% of the countrywide families， genera and species respectively， and they were composed mainly of Gramineae and Cyperaceae; The species of C4 plants in the area were either annual plants or perennial plants， and the species number of perennial plant were slightly more than the annual plant; The overall water ecotype was dry， and the siccocolous and the mesad accounted for 84.82% and 31.21% of the total amount; C4 plants in karst region had high water use efficiency， while there was no significant difference among different water ecotypes; The C4 plant resources in Guizhou karst region had the essential characteristics of abundant resources， wide application， long-term utilization， strong competitiveness， large-area distribution， drought-producing and wide water use. Karst region provides a suitable habitat for C4plants. Under natural conditions， most of them are restoring early species， which is conducive to ecological restoration in karst region. C4 plants have good ecological adaptability under the harsh ecological environment of Guizhou karst region， and present relatively high value for medicinal， edible， feeding， landscape and other purposes. The exploitation of C4 plants is of great significance for the ecological restoration in Guizhou and the economic and social development of Guizhou area.

Key words： C4 plant， resource characteristic， water ecotype， water use efficiency， Guizhou karst region

Downton（1968， 1975）和Black（1971）根据植物光合途径类型的不同将植物进行划分后，对植物光合作用类型的鉴定及其生态地理学意义逐渐受到学者们关注。据报道，全球C4光合作用植物约有1 700 种，隶属于22科290属，并发现30余种具有C3-C4中间型（李美荣， 1993）;国内报道的C4植物有533 多种，隶属于24 科160 属（殷立娟和李美荣， 1997）。内蒙古（唐海萍和刘书润， 2001）、青海（李明财等， 2005）、新疆（冯缨等， 2012）、阿拉善高原（何明珠等， 2010）、黄河河岸帶（张晓可等， 2010）等地区均有C4植物种报道。国外学者对夏威夷（Angelo & Daehler， 2015）、安第斯山脉（Bremond et al.， 2012）、蒙古（Vladimir & Clanton， 2000）和澳大利亚（Murphy & Bowman， 2007）等地区C4植物的研究表明温度和降水是影响C4植物分布的重要环境因子。范顺祥等（2018）运用MaxEnt模型对C3和C4功能群的潜在适宜分布区进行模拟，认为C4草本植物更适宜生长在高温及干燥的环境中。国内学者通过对北方农牧区的研究表明C4植物对草地退化有指示作用且具有较强的抗性（刘晓强和王仁忠， 2006; 韩梅等， 2006），与其他学者对新疆荒漠地区（冯缨等， 2012）、阿拉善高原荒漠地区（何明珠等， 2010）等荒漠生境的研究得出C4植物常在逆境中起到优势作用的结论相符合。C4植物较C3植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率、高生物产量以及较强的抗逆性与竞争力（韩梅等， 2006）。

西南喀斯特地区土层浅薄且不连续、富钙缺水、生境异质性大（何跃军， 2012），利用C4植物较强的抗逆性及竞争力来研发适合喀斯特困难立地生长的C4植物群落，这对喀斯特区生态恢复社会经济发展具有重要意义。但是，目前对喀斯特地区研究较少，尤其是贵州喀斯特地区C4植物资源及其生态地理学意义等方面的研究尚未见有报道。因此，本研究以贵州喀斯特区C4植物为对象，对喀斯特区C4植物资源特征展开研究，探索其生态地理学意义，以丰富喀斯特区植被恢复理论，为喀斯特生态恢复提供新思路。

1材料与方法

1.1 研究区概况

贵州省位于中国西南部的高原山地，在103.75°—109.58° E、24.58°—29.98° N之间，国土总面积为176 128 km2，其中喀斯特地区面积为109 084.5 km2，占全省总面积的61.9%（陈起伟等， 2014）。境内山峦起伏，地貌类型复杂多样，区域差异明显，海拔在147～2 900 m之间，平均海拔为1 100 m左右。贵州高原属于中亚热带湿润季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，年平均气温为18～19 ℃。常年雨量充沛，时空分布不均，大部分地区年均降雨量在1 100～1 300 mm之间，但由于喀斯特地区岩石裸露率高，“双层”地下空间特征，经常出现地质性干旱。全省日照时数在1 030～1 735 h·a-1之间，地区分布特点是西高东低（郑小波等， 2007）。

1.2 研究方法

1.2.1 资料来源与样地调查根据《贵州植物志》（贵州植物志编委会， 1982）与《贵州维管束植物编目》（罗扬等， 2015）中记载的植物名录比对国内外已发表的C3、C4植物名录、文献资料及多年的野外调查、植物标本库，得出贵州喀斯特地区C4植物名录（表1）及归纳每种C4植物种的科属、生活型和水分生态型。同时于2017 年夏季植物生长繁茂时在贵州省花溪区及平塘县采集14 种典型C4植物叶片，所采集样品需生长在开阔平坦地带，避免由于局部小气候而对植物同位素比值产生影响。将每个调查样方面积设为1 m×1 m，即1 m2，每种植物3 个样方，共计42 个样方。每个植物样本由样方内10 个独立生长的相同植物个体混合而成（李明财等， 2005），置于80 ℃烘箱内，烘干至恒定质量，进行相关测定。

1.2.2 δ13C值的测定将野外采集的叶片经清洗、烘干、冷却、粉碎后，过20 目筛密封保存。处理后的样本送至国家海洋局第三海洋研究所稳定同位素质谱实验室进行δ13C值，仪器及型号为Gasbench-IRMS（Delta V advantage），采用PDB（Pee Dee Belemnite）标准，δ13C值依据国际通用标准形式（容丽等， 2008）：

δ13C=[（13C / 12C）sample-（13C / 12C）standard]×1 000‰ / （13C / 12C）standard。

1.2.3 有开发利用潜力的C4植物种判断标准贵州喀斯特区最显著的特点是生境干旱，临时性干旱频繁是限制植物生长的因素之一（喻理飞等， 2002）。本研究结合多年野外调查依据植物水分利用效率、生活型、水分生态型、文献与目前研究现状等方面进行系统分析，并从贵州喀斯特区C4植物名录中筛选出具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的草本植物，作为喀斯特区具有开发利用潜力的C4植物种。

1.2.4 数据处理通过Excel、SPSS22软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同数据组间的差异，显著性水平设定为α=0.05。

2结果与分析

2.1 C4植物分类群特性

表2结果表明，贵州喀斯特地区已知的C4植物有141 种，隶属于74属15科，仅占贵州维管束植物（罗扬等， 2015）的1.64%，这主要因为维管束植物中以C3植物为主。但贵州喀斯特区C4植物的科数、属数、种数分别占全国C4植物（殷丽娟和李美荣， 1997）的62.50%、46.25%、24.48%，说明贵州喀斯特区C4植物种类组成丰富，为C4植物的应用创造了条件。

表3结果表明，以科所含属数统计分析，单属科有10 科，占贵州喀斯特地区C4植物总科数66.67%;寡属科（2～9 属）有3 科占20.00%;多属科（10 属及以上）只有禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）两科占13.33%，但所含属数占总属数的77.03%。以科所含种数统计分析，单种科有7 科，占贵州喀斯特地区C4植物总科数的46.67%;寡种科（2～9 种）有6 科占40.00%;多种科（10 种及以上）虽只有禾本科和莎草科两科占13.33%，但所含种数占到总种数的78.01%。以属所含种数统计分析，单种属有47 属，占贵州喀斯特地区C4植物总属数63.51%;寡种属（2～9 种）26 属占35.14%;多种属（10 种及以上）仅1 属占1.35%。由此可见，贵州喀斯特区C4植物种属主要集中在禾本科与莎草科中，但又有向单种属与寡种属分散的趋势。

（24.82%），最低为水生植物（6.38%），总体上C4植物偏旱生。在C4禾本科植物中，旱生植物占C4禾本科植物种数的35.63%，略高于中生植物所占的34.48%;而在C4莎草科植物中的分布规律则不同，湿生和湿中生植物分别占C4莎草科植物种数的52.17%、30.43%，未发现旱生与旱中生植物。这说明在贵州喀斯特干旱地区C4植物以禾本科为主，这与实际的野外调查结果相符合。

2.4 典型C4禾本科植物水分利用特性

表6结果表明，研究区15 种典型C4禾本科植物叶片δ13C值变化范围为-11.40‰～15.15‰，平均值为-13.52‰±1.22‰，最大值来自玉蜀黍，最小值来自狗牙根与结缕草。方差分析结果显示，中生、湿中生C4禾本科植物与旱生、旱中生C4禾本科植物之间δ13C值不存在显著性差异（P>0.05），表明在喀斯特区水分生态型对C4禾本科植物叶片δ13C值影响不显著。主要原因可能是喀斯特区小生境多样且异质性大，虽降雨充沛但易出现干旱，导致不同水分生态型植物叶片δ13C值差异不大。

2.5 喀斯特区C4植物种资源用途

根据不同用途将喀斯特区C4植物分为具有景观价值、药用价值、食用价值、饲用价值、经济价值与生态恢复潜力价值6 种类型。其中，药用价值植物最多共68 种，如锦绣苋、香附子、飞扬草、牛筋草、大花马齿苋等;其次为饲用价值植物49 种，如藜、白羊草、无芒隐子草、虮子草、狼尾草等;食用价值植物24 种，如地肤、穇子、甘蔗、高粱、玉蜀黍等;生态恢复潜力价值植物23 种，如狗牙根、牛筋草、知风草、黄茅、五节芒等;经济植物17 种，如可用于制糖的甘蔗、甜高粱等及纤维植物黄茅、狼尾草、五节芒等;景观价值植物16 种，如锦绣苋、石竹、狗牙根、芒、大花马齿苋等。

2.6 在贵州喀斯特区生态恢复中具有可开发利用潜力的C4植物种

依据C4植物水分利用效率、生活型、水分生态型结合多年野外调查、文献与目前研究现状等方面进行系统分析，筛选出贵州喀斯特区具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的C4植物23 种（表7），作为在生态恢复中具有可开发利用潜力的C4植物种。其中，以多年生草本植物偏多，占种数的65.22%，包括旱生、旱中生、中生三种水分生态型，以中生植物居多，占种数的52.17%。草本植物较乔灌木具有更好的适应性，研究选取的偏旱生C4植物种具有高水分利用效率，更易在恶劣生境中形成群落，减少地表裸露面积，对于表土层的保护具有积极意义。

2.7 C4植物与喀斯特植被演替关系

贵州喀斯特区退化群落自然恢复过程分为草本群落阶段、灌草群落阶段、灌木灌丛阶段、灌乔过渡阶段、乔林阶段、顶极常绿落叶阔叶混交林阶段6 个恢复阶段（喻理飞等， 1998）。通过对茂兰国家自然保护区内6 个不同恢复阶段样地的调查发现，只有草本阶段与草灌阶段才具有C4植物优势种，草本阶段为白茅，草灌阶段为芒、五节芒、白茅。在灌木灌丛等其余4个阶段未发现有C4植物优势种，表明在恢复早期C4植物比C3植物更具有竞争力，容易成为群落中的优势种，而在恢复中的稳定阶段C4植物竞争力则减弱，容易被C3植物更替。

3讨论

3.1 贵州喀斯特地区C4植物资源特征及生态特性

本研究结果显示，贵州有C4植物141 种，隶属于15科74属，占全国C4植物科的62.50%、属的46.25%、种的24.48%。贵州喀斯特地区C4植物科属种资源高于内蒙古（唐海萍和刘书润， 2001）、青海地区（李明财等， 2005）。各种资源型植物共有105 种，其中药用价值植物最多有68 种占喀斯特区C4植物总数的48.23%，其次为饲用价值植物49 种（34.75%）、食用价值植物24 种（17.02%）、生态恢复潜力价值植物23 种（16.31%）、经济价值植物17 种（12.57%），景观价值植物最少16 种（11.35%），说明贵州C4植物的可开发利用途径广泛。

贵州喀斯特区C4植物多年生草本略高于一年生草本，与新疆地区（冯缨等， 2012）C4植物生活型分布相似，而内蒙古（唐海萍和刘书润， 2001）、青海地区（李明财等， 2005）、阿拉善地区（何明珠等， 2010）C4植物则是一年生植物占优势，说明贵州有较多的C4植物经培育之后能多年利用，且尤其有利于长期性生态修复。贵州喀斯特区小生境类型多样，生境异质性大，适合不同生活型C4植物生存。贵州与内蒙古C4植物水分生态型整体上偏旱生，内蒙古地区干旱主要是由于降水稀少，虽然贵州喀斯特区降雨充沛，但由于岩溶地貌易出现地质性干旱，所以内蒙古地区C4植物多为一年生草本，植物的生长、繁殖受到雨水制约;而贵州喀斯特区C4植物多年生草本多于一年生草本，可能是由于多年生草本根系较发达，能有效利用岩缝中水分。植物生活型是对环境适应后的具体表现，在贵州喀斯特区水分是限制植被恢复的主要因子之一（何跃军， 2012）;而叶片碳同位素差异则是植物光合作用对CO2分馏的结果，能反映出植物叶片长期水分利用效率（曹生奎等， 2009）。通过比较两个地区6种C4植物的δ13C值（表8）可以看出，6 种C4植物δ13C值在两个地区的变化并不完全一致，多数C4植物δ13C值在内蒙古地区偏大，仅荩草δ13C值在喀斯特地区偏大。这与Ma et al.（2005）研究得出的随纬度增高同一物种δ13C值变高的结论不一致。喀斯特地区均值为-13.43‰，较内蒙古地区的-13.26‰偏小，方差分析结果显示，两个地区之间各植物δ13C值总体差异不显著。主要原因可能是喀斯特地区小生境类型多样且异质性大，导致贵州喀斯特区植物δ13C值的范围较大，总体与内蒙古地区C4植物所受干旱胁迫相近;而贵州喀斯特地区降水量与内蒙古地区则差异较大，这与喀斯特区特殊的双层地下空间经常导致地质性缺水的情况相符。C4植物对CO2具有较高的亲和力，将CO2浓缩在维管束鞘细胞中，几乎消除了光呼吸作用，在拥有不低于C3植物的碳同化速率的同时能有效地降低气孔导度（Pearcy & Ehleringer， 2010）。因此，C4植物拥有更高的生物产量和水分、养分利用效率（Brad et al.， 2010; Taylor et al.， 2010）。张晶等（2018）通过对科尔沁沙地草地植物的研究表明多年生C4植物具有较高的光合速率及干物质积累能力，生态适应性较强，对退化草地生态系统恢复有重要意义。在贵州喀斯特区导致森林退化的原因是火烧、开垦、放牧和樵采（喻理飞等， 2002）;而C4植物则能有效地将资源分配给繁殖器官及地下部分，在火災之后快速再生（Brad et al.， 2010）。因此，在石漠化严重的困难立地区C4植物较C3植物更能适应干旱恶劣的生境。

综上所述，贵州喀斯特区C4植物资源具有资源丰富、利用途径广泛、能长期利用、偏旱生且水分利用幅度广、适合喀斯特生境，自然状态下多为恢复早期物种，竞争力强能大面积分布，有利于生态恢复的基本特征。

3.2 C4植物对揭示喀斯特生态环境质量的启示

贵州喀斯特区C4植物为偏旱生草本植物，多在草本阶段、草灌阶段成为群落中优势种。通过对茂兰喀斯特森林自然恢复中SOCδ13C值的研究表明，在草本、草灌、乔木阶段出现了C4植物（黄宗胜等， 2015）。王圳等（2010）的研究也发现在草本群落阶段白茅为优势植物种。其可能的原因主要是在恢复早期及过度时期，生境变化剧烈，水分亏缺，植物生存环境恶劣。贵州喀斯特区C4植物均为草本植物，相对于灌木或乔木而言，草本植物具有更强的适应性，同时C4植物整体偏旱生。因此，在恶劣生境下C4植物较C3植物更易生存。这与刘方等（2006）对黔中喀斯特区调查结果相符，在强石漠化区域优势植物种主要有五节芒、黄茅、狗牙根等;也与草原（殷立娟和王萍， 1997）、农牧交错带（刘晓强和王仁忠， 2006）、沙化草地（王仁忠， 2004）的研究结果相一致。当C4植物成为优势植物种时，表明其所在区域生境较恶劣，或者生态系统退化较严重，应当采取保护措施，这就意味着C4植物可作为生态系统健康预警的指示物种。因此，C4植物可以在一定程度上揭示出喀斯特区生态环境质量。

3.3 C4植物在喀斯特区植被恢复中的作用

退化喀斯特区植被恢复是一个缓慢的过程，其目标主要是遏止生态环境恶化的势头，恢复森林植被（喻理飞等， 2002）。石漠化严重区其植被群落往往处于较低的演替序列中，而群落的自然演替则是循序渐进的，需要依靠前一段所形成的环境基础（覃家科等， 2005）。因此，对重度石漠化区的裸地植被恢复，可选择相应的植物入侵裸地，改善小生境条件，为进一步的群落演替创造相应基础。贵州喀斯特区虽然水热条件良好，但土体保水能力低，频繁的水分亏缺仍是限制植物生长的主要障碍。喻理飞等（2002）研究认為喀斯特区先锋种应是高输入低输出高效率类型。贵州喀斯特区C4植物δ13C值为-11.69‰～-15.15‰，而C3植物δ13C值则为-25.55‰～-30.28‰（容丽等， 2007），表明在喀斯特区C4植物较C3植物具有更高的水分利用效率。同时韩梅等（2006）研究表明C4植物具有高N素利用效率、高光效、高生物产量。因此，在贵州退化喀斯特区植被恢复早期C4植物比C3植物更能适应恶劣生境，可以成为群落演替早期的先锋种，如芒、五节芒、白茅等。通过C4植物形成草丛群落缓和生境初期的恶劣形势，为C3植物的入侵创造相应的小气候环境，形成植被恢复与气候改善相互促进的良好循环。黄宗胜等（2015）研究认为不仅在群落演替早期容易出现C4植物群落，而且在乔灌阶段向乔木阶段演替过渡期也出现了C4植物群落。这说明在群落过渡期时生境变化剧烈，当遭受自然或人为因子干扰时，C4植物可以成为过渡期的草本群落，使群落完成向C3顶级群落的演替。因此，C4植物在喀斯特区自然恢复过程中主要出现在演替早期及过渡期生境条件恶劣情况下，通过C4植物改善生境，为C3植物群落的出现创造条件，最终发展为顶级群落。

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